3.3. SZexuális szelekció A szexuális szelekció elmélete. Darwin elmélete. Másodlagos szexuális karakterek. Szexuális szelekció és természetes szelekció. A szexuális szelekció fennállásának feltételei. A szexuális szelekció hatásmechanizmusai. Intrasexuális verseny (férfiak közötti küzdelem). A kopuláció előtti mechanizmusok. A kopuláció utáni mechanizmusok. Spermium verseny. Partner kiválasztása. A hímek által nyújtott előnyök: erőforrások és „jó” gének. A „jó apa” modellje. Epigámikus karakterek koncepció. A partner választásával kiválasztott karakterek evolúciójának modelljei. Fisherian modellek. Hendikep hipotézis. A szexuális szelekció következményei. Szexuális dimorfizmus. Nemi különbségek a létfontosságú stratégiákban. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

elmélete

AJÁNLOTT OLVASÓ ALAPVETŐ SZÖVEGEK Alcock J (2005). Az állatok viselkedése (8. kiadás). Sinauer Associates. [Pasas. 10, pp. 316-366]. Freeman S & J Herron (2002). Evolúciós elemzés (2. kiadás). Pearson Oktatás. [Pasas. 9. Seuxal selection, pp. 289-329]. Gomendio M (2002). Spermium verseny. Az evolúcióban. A biológia alapja, M Soler (szerk.). Az Ediciones S.L. déli projektje pasas. 14, pp. 263-270. Martín-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Szexuális szelekció. Az evolúcióban. A biológia alapja, M Soler (szerk.). Az Ediciones S.L. déli projektje pasas. 13. o. 235-259. Kiegészítő szövegek Carranza J (1994). A párzás és a szexuális szelekció rendszerei. In, Etológia, J Carranza (szerk.). Extremadurai Egyetem. [Pasas. 15, pp. 363-406]. Andersson M (1994). Szexuális szelekció. Princeton University Press. Monográfiák a viselkedésben és az ökológiában.

A SZEXUÁLIS KIVÁLASZTÁS ELMÉLETE A szexuális szaporodásban tevékenykedő evolúciós erők: A szelektív erők összessége, amelyek különböző módon hatnak a hímeknél és a nőknél, és meghatározzák az egyes nemekre jellemző reprodukciós stratégiákat. A másodlagos nemi jellemzők alakulása (DARWIN, 1871)

ELSŐDLEGES ÉS MÁSODLAGOS SZEXUÁLIS JELLEMZŐK ELSŐDLEGES: közvetlenül a szaporodáshoz kapcsolódnak KÖZÉP: partner megszerzéséhez használják A 19. században megállapított különbséget (Darwin feltételezi), manapság a SZEXUÁLIS KIVÁLASZTÁST DARWIN A TERMÉSZETES KIVÁLASZTÁS FORMÁJÁNAK szelekció MA: a szexuális szelekció, mint a természetes szelekció sajátos esete

Példák a "másodlagos" szexuális jellemzőkre (férfi díszek)

Optimális, természetes szelekció Optimális, Szexuális szelekció (női választás) Egyének száma Rövid farok Hosszú Hosszú farok hossza Optimális, természetes kiválasztás Optimális, Szexuális szelekció (női választás)

A szexuális szelekciót előidéző ​​evolúciós erők

POTENCIÁLIS RETRODUKTÍV RÁTOK: magas spermiumtermelés, nincs szülői gondozás NŐI: alacsony tojástermelésű szülői gondozás POTENCIÁLIS RERPRODUKTÍV ARÁNY TÉNYEZŐK, MELYEK MEGHATÁROZNAK MINDEN HATALMÁNAK REPRODUKTÍV SIKERÉT: a párosodó "legjobb hímek" száma (nem túl szelektív) nagyon szelektív)

Férfiaknál, mint nőknél A reprodukciós siker változása Nagyobb variancia Férfiaknál, mint nőknél Nők Egyének száma Férfiak Utódok száma

Kopuláció előtti szelekció Hímek közötti verseny Választás nőstény szerint Courtship Copulation Kopuláció utáni szelekció Titkos választás Nőstény sperma verseny Differenciál abortusz választás nőstényenként (sperma) Megtermékenyítés Utód

INTRASEXUÁLIS VERSENY (A MÁLKÁK KÖZÖTT KÜZDELEM) A párosítás előtt Nyílt harc a férfiak között („fegyverkezési verseny”) Őszinte jelek: A harcképességet megbízhatóan jelző jelek Alternatív stratégiák

Harc a tengeri leguánok között (Galapagos)

Nagyobb és agresszívebb férfiak kontrollálják a legjobb területeket, és jobban párzanak

Példák hímek alternatív stratégiáira: Területi Bluegills (nagy) "Sneakers" (kicsi) Műholdak (közepes)

Példák hímek alternatív stratégiáira: narancssárga kék gyíkok

Szarvas Cervus elaphus Clutton-Brock 1988 Szaporodási siker Hinds szarvasok Reproduktív élet 27% 7% Termékenység/párzási siker 8 32 Utód túlélés 57 20

Kopuláció után (spermiumverseny) Olyan mechanizmusok, amelyek megakadályozzák egy újabb későbbi kopuláció sikerét: - Későbbi „udvarlás” („társőrzés”) - Afrodiziákumellenes vegyszerek előállítása - Spermadugók,… Spermiumverseny: (szigorúan véve) verseny a megtermékenyítésért különböző hímivarú hímivarsejtek egy nőstény reproduktív rendszerén belül - Példák: gerinctelenek (rovarok, rákfélék) - Kapcsolódó anatómiai struktúrák: spermium kivonási mechanizmusok, spermathekák, ... Csecsemőgyilkosság abortusz (kémiai anyagok általi indukció)

Nemi szervek morfológiája odonátokban: Spermathecák nőstényekben Módosított hímivarok hímivarú hímivarsejtek kivonására)

A spermiumok versengésére vonatkozó követelmények: a nők spermatárolása többszörös kopulációkkal (speciális anatómiai struktúrák) A szelektív nyomásellenes szembenállás férfiaknál: Olyan karakterek (viselkedésmódok), amelyek lehetővé teszik az apaság maximalizálását, ha olyan nőstényekkel dolgoznak, akik korábban már kopuláltak („bűncselekmény”). versengés más hímek spermájával ("védekezés") Karaktertípusok/viselkedés: párzási viselkedés nemi szervek morfológiája férfiak hímivarú váladékai és ivarsejtek morfológiája

A spermiumok versenyének kísértetei a múltban: Morfológiai elkerülési mechanizmusok - belső megtermékenyítés - spermiumok eltávolítása Fiziológiai - spermiumdugók („párzódugók”) - alapvető termékek - Viselkedési feromonok - elhúzódó kopuláció - „udvarlás” (párvédelem) - párválasztás hímek

A PÁR VÁLASZTÁSA A nőstények kétféle előnyre törekszenek a hímektől: Források: - Férfi területek erőforrásokkal - Nászutas ajándékok (étel) Öngyilkossági párosítás (a hímre utalva) vagy kannibalizmus (a nőre utalva) (pl. Sáska, néhány pókféle) "gének: - A hím genetikai minőségét jelző fenotípusos tulajdonságok kiválasztása. Epigamikus tulajdonságok: Eredetüket partnernek választásával (epigamikus vagy interszexuális szelekció) köszönhetik.

Hipotézis a szexuális szelekció okairól a nők választása alapján, olyan esetekben, amikor: a férfiak nem nyújtanak szülői gondozást vagy egyéb anyagi előnyöket a férfi partnereiknek szélsőséges dísztárgyakat vagy bonyolult udvarlást alkalmaznak Elmélet A nők inkább a karaktereket részesítik előnyben, mint a nőstények választásának elsődleges adaptív értéke Egészséges férfi Jelzi a hím egészségét A nőstények (és utódok) elkerülik a fertőző betegségeket és parazitákat Jó gének jelzik a hím életképességét A fiatalok örökölhetik apjuk életképességének előnyeit Fisherian modellek („Runaway selection”). vonzó; a lányok öröklik ezeknek a tulajdonságoknak az előnyét Szenzoros torzítások („Chase-away szelekció”) [a 4. blokkban] A már meglévő szenzoros torzításokat kihasználva a nők nem részesülnek előnyben

HALÁSZOS MODELLEK („elszabadult szelekció”) A tulajdonságok az optimális csökkentő életképességük fölött fejlődnek: Költséges szelekció mindkét nem számára 1. fázis: a tulajdonságok pozitív korrelációja az életképességgel 2. fázis: negatív korreláció (visszacsatolás) MUTATÓMECHANIZMUSOK vagy ZAHAVIÁNOK (jó gének; egészséges férfi). HANDICAPS ELMÉLET (Zahavi) Olyan jel kiválasztása, amely drága a hím számára, és emiatt (költség) feltárja annak minőségét: Tiszta hátrány: nincs kapcsolat jellem és minőség (pl. Madarak farka vagy díszei) között Hendikep feltételes: kapcsolat A karakterfejlődés és a minőség (pl. testméret) között Felfedő hátrány: olyan karaktereket érint, mint az élénk színek vagy a kidolgozott dalok, amelyeket a paraziták és a kórokozók nagy mértékben befolyásolnak (egészséges férfi elmélet)

Példák a jó génelméletre Hosszúfarkú fekete özvegyek

Példák a jó génelméletre

Jó génelméleti példák Fecske kísérletek: Férfi farokméret

Példák a jó génelméletre A társ kiválasztása Stegastes partitus nőstényben

Példa az egészséges férfi elméletre A pintyek színét az étrendben bevitt karotinoidok határozzák meg. A karotinoidok az alábbiak indikátorai lehetnek: Takarmányozási kapacitás (ha a karotinoidokban gazdag étel szűkös) Az immunrendszer minősége (amelynek előnyös a karotinoidok hozzájárulása). Csak az egészséges immunrendszerrel vagy jó táplálkozási képességgel rendelkező férfiak engedhetik meg maguknak, hogy a pigmentek egy részét átirányítsák a jelzési funkciókra.

Menyasszonyi ajándékelmélet példa (jó gének?) A Mecoptera hímek menyegzői ajándékot (elhullott rovart) adnak a nősténynek a kopuláció előtt. Míg a nőstény elfogyasztja az ajándékot, a hím spermát másol és továbbít. A sperma teljes átvitele 20 percet vesz igénybe, így csak azok a férfiak vihetik át a maximális összeget, akik nagy ajándékokat hoznak.

Common Accentor (Prunella modularis) A nőstények a kopuláció után kiűzik a spermiumokat Az alacsony státuszú hímekkel párosodó nők nagyobb valószínűséggel kiűzik a spermiumokat

A SZEXUÁLIS KIVÁLASZTÁS KÖVETKEZMÉNYEI Szexuális dimorfizmus Morfológiai különbségek a hímek és a nők között (méret, szín, karok, ...) Poligám fajok: a poligámia mértékével kapcsolatos dimorfizmus Monogám fajok: szaporodási tevékenységek felosztása (például terület védelme/utódok) Életstratégiák Nemi különbségek az életkorban és a méretben ivarérettségnél: a polign fajokban a hímek később érnek. Rövidebb reproduktív élettartam a hímeknél, mint a nőknél: a poligin fajokban a hímek csak rövid fázisokban „versenyképesek”. A nem nagyobb szaporodási aránya rövidebb szaporodási fázissal a nemi kockázatosabb viselkedés (magasabb mortalitás) magasabb potenciális szaporodási rátával Az alom méretének csökkentése (emlősöknél) az utód hímek testméretének növelése érdekében