Animalia Emésztőrendszerek 14. cikk, 15

emésztése

A szimbiotikus fermentáció széles körben elterjedt az állatvilágban, és szinte minden gerincesnek, különösen a növényevőknek és mindenevőknek van valamilyen ilyen típusú emésztési szimbiózisa. A kérődzőké az, amely nagyobb kifinomultságot ért el ezekben. De nem ez az egyetlen. Valójában, és bár a legtöbb esetben olyan speciális struktúrákat vizsgáltak, amelyekben a bendő megjelenik, az utóbbi években más emlősök és különösen az emberek bélmikrobiája nagy figyelmet kapott. Itt azonban csak azoknak az eseteknek a rövid áttekintésére szorítkozunk, amelyekben a szimbiotikus fermentáció speciális struktúrákban történik, vagy speciális étkezési magatartással jár.

Amikor a fermentáció kifejezést ebben az összefüggésben használjuk, olyan enzimatikus reakciók halmazára utalunk, amelyek oxigénhiányos környezetben játszódnak le, és amelyek olyan szerves vegyületek lebontásához vezetnek, amelyek olyan energiamolekulákat hoznak létre, amelyek felhasználhatók a gazdaállat anyagcseréjében. .

A mikrobákat hordozó speciális struktúrák általában kamrák, amelyekben a bennük lévő anyagok áramlása megfelelő környezetet biztosít (nedves vagy félig folyékony, meleg és nem túl savas) a mikrobiális növekedéshez. Egyes fajokban ezek a kamrák az elülső emésztőrendszerben találhatók, a nyelőcső és a gyomor részéből; ezeket a fajokat pregasztrikus erjesztőknek nevezzük. A legismertebbek a kérődző emlősök. Vannak posztgasztrinális fermentorok és egyes gerincteleneknél az emésztési szimbiózis más formái is.

Az emésztőrendszer működésének szimulációjára használt matematikai modellek szerint az élelmiszer-molekulák mikrobiális erjesztéssel történő lebontása hatékonyabb, ha a frissen bevitt anyagot összekeverik az elfogyasztott, már baktériumok által kolonizált és részben megemésztett ételekkel. Éppen ellenkezőleg, az élelmiszer enzimatikus emésztése - amelyet az állat által termelt enzimek hajtanak végre - akkor hatékonyabb, ha az enzimeket olyan anyaghoz adják, amelyet még nem kevertek máshoz, amelyet korábban enzimes emésztésnek vetettek alá. Ez a különbség az emésztés egyik és másik típusának hatékonysága között annak a ténynek tudható be, hogy a mikrobiális fermentációra szolgáló speciális kamrák nagyméretűek és formájúak, mint egy kád vagy egy hordó, míg a belek csőszerűek, mint a többi emlős esetében.

A kérődzők a nevüket a kérődzésből (vagy kérődzésből) kapják, amely hosszú ideig tartó ételrágásból áll. Ez lehet frissen elfogyasztott étel vagy regurgitált anyag a szájban történő második kezeléshez. A kérődzők nagy és mozgékony gyomrot fejlesztettek ki, amely lehetővé teszi számukra a nagy mikrobiális populációk kikötését, amelyek a cellulóz és más komplex szénhidrátok emésztésével vannak elfoglalva, és hasznos végtermékeket hoznak létre a gazda számára. A kérődzés lenyűgöző lelet volt, amelynek köszönhetően az azt kifejlesztett állatok nagy evolúciós sikereket értek el.

Az igazi kérődzők szarvasmarhák, juhok, kecskék, szarvasfélék, zsiráfok és antilopok. A gyomrod, amely a hasüreg háromnegyedét foglalja el, négy rekeszre oszlik: a bendő (más néven puncs vagy herbárium), amely a legtágasabb; háló (hajháló vagy motorháztető); omaso (könyv vagy füzet); és abomaso (összegömbölyödni). Az első három alkotja az úgynevezett elülső gyomrot vagy a pregasztrikus régiót. És az abomasum lenne az igazi gyomor. Az ál kérődzőkből hiányzik az omasum; ebben a csoportban vízilovak és tevefélék vannak. A lajhárok, a kenguruk, a kolobuszmajmok (emlősök) és a hoazin (az amerikai esőerdők madara) szintén gyomor előtti fermentorok, de nem kérődzők.

A három gyomor előtti rekesz vezeti és tárolja az ételt. A bendő és a retikulum emellett elnyeli a tápanyagokat és a kis molekulákat is. A szimbiotikus fermentáció zöme ebben a két rekeszben történik, és bennük az ideális hőmérséklet, pH és motilitási körülmények fennmaradnak, hogy fenntartsák az erről gondoskodó mikrobiális populációkat.

A bendőüreget belső rekeszekre - a háti és a hasi tasakokra - oszlopoknak nevezett hosszanti szerkezetek osztják. Szerződéssel ezek a szerkezetek megkönnyítik tartalmuk keverését. Ezenkívül segítenek stabilizálni őket mozgásuk korlátozásával és a viszonylag nagy volumenű jelentős elmozdulások elkerülésével. A papilláknak nevezett digitális kinézetű vetületek a bendő belsejét vonják be, nagyobb felületet biztosítva, megkönnyítve a tápanyagok felszívódását. Bár a bendőt és a retikulumot a ruminoreticularis hajtás részben elválasztja, a két üreg nem sokban különbözik egymástól, és jelentős emésztési termékek cseréje van közöttük.

A nyelőcső a cardiánál ér véget, ahol a retikulum és a bendő összekapcsolódik. A retikulum belső felületét gerincek vagy érdességek borítják, amelyekről úgy gondolják, hogy bizonyos módon kiválasztják azokat a részecskéket, amelyek a retikulumot az omasummal összekötő lyuk közelében haladnak át. Ez összeköti a retikulumot a mirigy gyomrával (abomasum), és annak belső falán levélszerű szerkezetek vannak, ahol a víz és a tápanyagok felszívódnak, és amelyek megakadályozzák a túl nagy részecskék átjutását az abomasumba. Az omasoabomasalis nyílás mindkét kamrát összeköti; hiányzik egy záróizom, amely megakadályozza az emésztőrendszer visszafelé irányuló mozgását. Az abomasum nagyon hasonlít a nem kérődzők gyomrához. Itt következik be a fehérje emésztés és a bendőből történő baktériumok lízisének legfontosabb része.

A vagus (paraszimpatikus rendszer) és a splanchnic (szimpatikus rendszer) - az autonóm rendszer - idegek beidegzik a kérődzők gyomrát. Az agytörzs medulla oblongata gyomorközpontjából származó vagus ideg motoros rostjai a retikulo-bendő összehúzódások gyakoribb gyakoriságát okozhatják. Ez az élelmiszerekre való tekintettel, rágáskor vagy rágáskor következik be. A retikulum-bendő távolságának növekedése a kontrakció sebességének növekedését is okozza. Ezzel szemben a szimpatikus osztódás (splanchnicus ideg) hatása gátló. Az abomasum-disztenzió csökkenti a reticulo-bendő összehúzódásának sebességét.

A kérődzés az ételek regurgitációjából, újrakészítéséből és újbóli újrateszteléséből áll. Az új étel keveredik a nyállal, és a szájüregben rágja, ahonnan a nyelőcsövön át a retikulo-bendő üregbe jut. Erjedési folyamatok révén lebontják a benne lévő mikroorganizmusok. A folyékonyabb frakció, amelyben a legkisebb részecskék találhatók, tovább halad az emésztőrendszer többi struktúráján keresztül. De a szilárdabb töredékekből álló bolust a szájba visszaforgatják, ahol újra megrágják, így finomabban összezúzott anyag keletkezik, ezért nagyobb felületű, ami megkönnyíti a mikrobák általi emésztést, amikor újra - evett és visszavezetett a retikulo-bendőbe.

Főként baktériumokat (több mint 200 fajt azonosítottak), de néhány protozoon, archaea és gomba is lebontja a cellulózt és a hemicellulózt a cellulázok révén, rövid láncú zsírsavakat termelve. A fehérjék és a nem strukturális szénhidrátok (pektin, keményítők és cukrok) szintén fermentáción mennek keresztül. Az ezen erjedés eredményeként előállított egyszerű szénhidrátok többségét a mikroorganizmusok használják fel, bár némelyik kiszabadulhat a bendőből, és később az állat felszívódhat. Ebben a folyamatban a nyál nagyon fontos, mert megfelelő folyékony közeget biztosít a virágzó mikrobiális populációk kialakulásához, valamint a bendő pH-jának pufferként is működik, köszönhetően a hidrogén-karbonátok és foszfátok tartalmának.

A komplex szénhidrátok mikroorganizmusok általi lebontása glikolízissel foszfoenol-piruvátot (PEP) eredményez, amelyből metán, CO2, acetát és némi butirát keletkezik. Vagy metabolizálható piruváttá is, ami végül propionát és butirát képződéséhez vezet. Normál körülmények között a bendő 60-70% acetátot, 14-20% propionátot és 10-14% vajsavat tartalmaz. Ezek a rövid láncú savak nagyon fontosak az állat számára. A propionát az egyetlen, amelyet felhasználhat a glükóz és a glikogén szintéziséhez; Normális körülmények között a kérődzők glükózjának 70% -a propionsavból származik. A többi illékony zsírsav acetil CoA-ként lép be a Krebs-ciklusba, és ha vannak feleslegek, akkor zsírként halmozódnak fel. Ezek a savak passzívan felszívódnak a kérőfalon keresztül.

A szimbiotikus mikrobák hidrolizálják az élelmiszerekben található fehérjéket, és ennek a hidrolízisnek a következtében olyan polipeptidek és aminosavak keletkeznek, amelyeket saját növekedésükhöz használnak. Szinte az összes bakteriális proteáz megtalálható benne (a baktériumoké), de egyesek kifelé engedik őket (a bendő fényében), és ott hatnak. Mindenesetre a legfeljebb 6 szénatomos oligopeptideket a baktériumok felszívják, és további lebontásnak vetik alá, aminosavakat vagy akár ammóniát eredményezve (ezek dezaminálásával). A bendő falai könnyen felszívják az aminosavakat és az ammóniát, amelyeket maguk a mikroorganizmusok nem használnak fel.

Az ammónia nagy részét, valamint néhány aminosavat és oligopeptidet a mikroorganizmusok felhasználnak fehérjék előállításához. És miután elérik az abomasumot, ezeket a baktériumokat megtámadják, és fehérjeiket a gyomornedvek emésztik meg. A kapott aminosavak felszívódnak a vékonybélben.

Az a kevés ammónium, amelyet a reticulo-bendő baktériumok nem használnak fel újra, felszívódik és karbamidokká alakul át a kérődzők májában, és ennek a karbamidnak egy részét, valamint az állat szöveteiben rejlő fehérjék lebomlásából származó anyagot visszaszállítják a bendőhöz, közvetlenül a falán vagy a nyálmirigyek által. A bendő falának magas ureázaktivitása garantálja annak gyors ammóniummá történő átalakulását a kérődző mikrobiotája számára. Itt rejlik a kérődzés és a gyomor előtti fermentáció jelentőségének nagy része: a komplex szénhidrátok használatának megkönnyítése mellett hatalmas hatékonysággal teszi lehetővé az élelmiszer-fehérjék felhasználását, mivel a bevitt nitrogénnek csak egy kis részét ürítik ki karbamid formájában.

Végül meg kell jegyezni, hogy az erjedés eredményeként a kérődző mikroorganizmusok az összes B-vitamint is termelik, beleértve a B12 komplexet is, ha elegendő kobalt van.

1 A karbamidra, a nitrogén kiválasztásának egyéb molekuláris formáival együtt, itt hivatkozunk.