A sejt. 6. Nem hólyagos.
LIPID CSeppek
A lipidcseppeket a 19. században fedezték fel, és sok éven át liposzómának nevezték őket. Azóta más néven hívják őket, például lipid testek, zsíros testek, olaj testek, szferoszómák vagy adiposzómák. A legtöbb állatsejt a felesleges lipideket a citoszolban, és egyes esetekben a magban szétszórt cseppekben tárolja. Növényi sejtekben is megjelennek, beleértve az élesztőt és a baktériumokat is. Valójában a lipidcseppeket először a növényi magvak sejtjeiben tanulmányozták.
Fehér zsírsejtek Zsírszövet
Bár az állatokban jelen lévő sejttípusok többsége tartalmazhat lipidcseppeket, az adipociták a zsír tárolására szakosodott sejtek. A fehér zsír zsírsejtjeinek nagy mennyiségű zsírja van, amely gyakorlatilag a sejt teljes belsejét elfoglalja, és fő feladatuk az, hogy energiaraktár legyen, míg a barna zsír zsírsejtjeiben számos zsírcsepp van, amelynek feladata az energia biztosítása. hő formájában. Az állatokban a zsírszövet után a zsírtartalom második helye a lipidcseppek formájában a máj. Az enterocitákban, a bél hámsejtjeiben, az emésztés eredményeként sok lipidcsepp képződik, amelyek trigliceridjeit ekkor kilomikronok formájában exportálják. A növények magjaiban is vannak olyan lipidcseppek előállítására szakosodott sejtek, amelyek tartalékanyag raktáraként szolgálnak.
1. Funkciók
A lipidcseppek számos funkcióval rendelkeznek, amelyek függetlenek vagy specifikusak lehetnek a sejttípustól, ahol megtalálhatók. A zsírt membrán lipidek előállításához és energiához használják (ez sokkal jobb energiaforrásként, mint a glikogén). Felületükön számos, a zsíranyagcseréhez kapcsolódó enzim is található. Kevésbé nyilvánvaló funkció a zsírsavak eltávolítása a keringésből, amelyek olyan degradációs utakba kerülhetnek, amelyek reaktív lipideket termelnek, amelyek mérgezőek a sejtekre (lipotoxicitás). Ezeket a lipideket a szteroid hormonok szintéziséhez is használják. Egyes fajokban a lipidcseppeket hőszigetelőként használják, amikor felhalmozódnak a perifériás szövetekben. Úgy tűnik, hogy a lipidcseppek olyan központok is, ahol a fehérjék lebomlanak, és megvédik a retikulumot és a mitokondriumokat az oxidatív stressztől.
A zsírcseppek felszínén lehetnek olyan fehérjék, amelyek nem kapcsolódnak magához az organellához, de ott tárolódnak. Így a zsírcseppek ideiglenes fehérjetárolóként működhetnek, csakúgy, mint a drosofill embrióban lévő hisztonok, amelyek a zsírcseppek felületét ideiglenes tartózkodási helyként használják a későbbi hatalmas magtermeléshez. Egyes vírusok a lipidcseppek felületét is felhasználják összeszerelési felületként.
Néhány lipidcsepp fizikailag kapcsolódik az endoplazmatikus retikulum ciszternáihoz, mint az élesztő, de mások szabadon maradnak a citoszolban, mint az emlős sejtekben. Ezeknek a lipidcseppek és a retikulum közötti kapcsolatnak van értelme, mivel a retikulumban vannak olyan enzimek, amelyek részt vesznek a zsírsavak lebontásában és szintézisében. A retikulum cisternae néha látható, hogy egy csészéhez hasonlóan burkolja a lipidcseppeket, ami a lipidek vagy fehérjék erős cseréjére utal. A lipidcseppek azonban közvetlenül érintkeznek a mitokondriumokkal, lizoszómákkal, peroxiszómákkal, endoszómákkal és a mag burkolatával is. Néha az endoszómák a lipidcseppeket is beburkolják, ami az autofágia következtében lizoszómává történő lebomlásához vezethet. Élesztőben a lipidcseppek és a retikulum közötti fizikai kapcsolat állandónak tűnik.
2. Morfológia
A lipidcseppek tiszta, lekerekített struktúrákként jelennek meg a sejtek belsejében, ha általános foltokat alkalmaznak (1. ábra). Zsírban oldódó színezékek, például fekete szudán felhordása után fénymikroszkóppal láthatók. A sejtben lévő lipidcseppek száma és mérete attól a sejttípustól és fiziológiai állapottól függ, amelyben megtalálható. Sok sejtnek kicsi a lipidcseppje, átmérője 100-200 nm, míg a fehér zsírban lévő adipocitákban az átmérő elérheti a 100-200 µm-t. A méret és a szám gyorsan változhat egy cellában (2. ábra).
1. ábra: Adipociták, amelyek különböző méretű lipidcseppeket mutatnak. A fekete csillag egyetlen lipidcseppet jelöl, amely szinte az egész sejten belüli tartalmat elfoglalja. A kék csillagok különböző méretű kis lipidcseppeket jeleznek a sejt citoplazmájában. 2. ábra Átviteli elektronmikroszkóppal készített kép. A zsírcseppek belül homogén megjelenést mutatnak.
3. Összetétel
A zsírcseppeket semleges lipidek tömege képezi, amelyet egyrétegű amfipatikus lipidek vesznek körül, ahol társult fehérjék találhatók. Ez az egyetlen sejtsejt, amelyet egyrétegű membrán képez. A semleges lipidközpont elsősorban triacil-gliceridekből és koleszterin-észterekből áll. Mindegyik aránya a sejttípustól függ. Például az adipociták főleg triacil-glicerineket tartalmaznak, míg egyes makrofágokban a koleszterin-észterek vannak túlsúlyban. A membrán egyrétegű főleg foszfolipidekből (főleg foszfatidil-kolinból, majd foszfatidil-etanol-aminból és foszfatidil-inozitból) és koleszterinből áll, és gyakorlatilag nincsenek szfingolipidjei. Ez az egyrétegű számos különböző funkciójú fehérjét helyezett be.
A membrán monoréteg részét képező fehérjéknek két eredete van, az endoplazmatikus retikulum és a citoszol. A fehérjék szállítása a vezikulum egyrétegébe nehéz, mivel a kétrétegű transzmembrán fehérjék nem felelnek meg jól az egyrétegű vastagságnak. Kétféle fehérjét javasolnak származásuk szerint. I. osztály: azok, amelyek az endoplazmatikus retikulum membránjaiból származnak. Ezeknek a fehérjéknek olyan transzmembrán doménjük van, amely csak egyrétegűvé válik, majd laterális diffúzióval az endoplazmatikus retikulumból bejuthatnak a lipidcsepp membránjába. Calse II: a citoszolból inszertáló fehérjék, például perilipinek (lásd alább). Ezeknek a fehérjéknek alfa-láncaik vannak, amelyek beépülnek az egyrétegűekbe. Nem világos, hogy ezek a fehérjék miként épülnek be a zsírcsepp membránba.
Az állatokban a zsírcseppekre jellemző fehérjéket perilipineknek nevezik, amelyek valójában több tagú fehérjecsaládok. Az állatok összes zsírcseppjén vannak perilipinek. A zsírcseppekhez kapcsolódó perilipinek mellett számos enzimtípus kapcsolódik a lipid anyagcseréhez. Becslések szerint 50 különböző fehérje kapcsolódik az állati sejtek lipidcseppjeihez. Funkciójuk szerint osztályozhatók: strukturálisak, enzimatikusak, részt vesznek a hólyagos forgalom membránjaival, a jelző fehérjékkel való kölcsönhatásban, és azok, amelyek a lipidcsepp felületét használják olyan feladatok ellátására, amelyek nem kapcsolódnak magához a lipidcsepphez. Ezen fehérjék némelyike nem csak a zsírcseppekben jellemző, hanem más rekeszekben is megjelenhet. Például a triglicerideket szintetizáló enzimek a retikulum membránjaiban és a lipidcseppek felületén is jelen vannak. Máskor, amint azt korábban említettük, a zsírcseppek felülete ideiglenes fehérjetárolóként szolgálhat.
A növényekben a zsírcseppeket körülvevő fehérjék három típusra oszthatók: oleozinok (szerkezeti természetűek, amelyek még a trigliceridekbe is behatolnak), enzimatikusak (kaleozin, dioxigenáz, szteroleozin; stresszhelyzetekkel kapcsolatosak) és a hozzájuk kapcsolódó fehérjék hidrofób szegmensek nélkül. A legelterjedtebb kétségtelenül az oleozin, amely a lipidcsepp felületének nagy részét el tudja fedni. Az oleozinek polipeptidláncuk van, amely beilleszkedik a zsírcseppek trigliceridmagjába. Az ezen zsírcseppek felszínéhez kapcsolódó többi fehérje hidrofób láncokkal rendelkezik, vagy csak nagyon rövid.
4. Képzés
A lipidcseppek az észterezett lipidek növekvő felhalmozódásából képződnek az endoplazmatikus retikulum membrán két egyrétege között (3. ábra). Ezeket a lipideket a retikulumban rezidens fehérjék generálják. Például triacil-gliceridek esetében fontos a DGAT1 és a 2. A lipidek felhalmozódása a két egyréteg között lencse alakú lipid-lerakódást eredményez. Ez elsősorban az endoplazmatikus retikulum tubulusaiban fordul elő, nem a ciszternae-ban.
Amikor eléri a méretet, a lipidek felhalmozódása elválik és szabad marad a citoszolban, amelyet a retikulum membrán külső egyrétege vesz körül. A kivágáshoz szükséges méret nem világos. Legalábbis egyes élesztőkben a cseppek kapcsolatban maradnak az endoplazmatikus retikulummal. Nem ismert továbbá, hogy mely fehérjék vesznek részt ebben a hasításban, de vannak olyan fehérjék, amelyek jelzik, hogy jelzik, hol fog történni az evagináció, például a seipinek.
A felszabadult lipidcsepp az új lipidek helyi szintézisének köszönhetően nőni fog a retikulumból átvitt enzimeknek köszönhetően. Ezeket táguló lipidcseppeknek nevezzük. Növekedhet más, már létező cseppekkel fúzióval is. A lipidcsepp egyrétege szabályozza ezt a fúziós folyamatot. Úgy tűnik, hogy a lipidcseppek nem mindig jönnek létre újra, de a nagyobbak megfojthatják és két cseppet alkothatnak egy kezdeti cseppből. A zsírcseppek eltávolításának két mechanizmusa van. A lipázok aktivitása révén az enzimek, amelyek jelen vannak a zsírcseppek felületén vagy azokhoz tapadnak, és fokozatosan lebontják a zsírt, valamint autofágia révén.
3. ábra Lipidcseppek képződése a sima endoplazmatikus retikulumból (módosítva: Fujimoto és Ohsaki, 2006.)
Vannak olyan fehérjék, mint például a Pex 30, amelyek az endoplazmatikus retikulum régióiban jelennek meg, ahol a zsírcseppek kialakulnak. Érdekes módon ezek a fehérjék azokon a régiókban is megjelennek, ahol peroxiszómák képződnek. Így úgy tűnik, hogy az új peroxiszómák és az új zsírcseppek kialakulásának mechanizmusai megoszthatók.
Beller M, Thiel K, Thul PJ, Jäckle H. (2010). Lipidcseppek: Dinamikus organelle mozog a fókuszban. FEBS 584: 2176-2182 betűk.
Fujimoto T, Ohsaki Y. (2006). A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei. 1086: 104-115.
Gao Q, Goodman JM. (2015). A lipidcsepp - jól összekapcsolódó organella. Frotiers a sejt- és fejlődésbiológiában.
Walther TC, Cheung J, Farese Jr, RV. (2017). A lipidcseppek biogenezise. A sejt- és fejlődésbiológia éves áttekintése. 33: 491-510.
Walther TC, Jr. Farese RV. (2012). A lipidcseppek és a sejtek lipidanyagcseréje. A biokémia éves áttekintése. 81: 687–714.