III. Rész 11. tétel:
Fotoszintézis
A földi élet alapvetően függ a napenergia (11.1a. ábra), amely az összes szerves anyag termeléséért felelős fotoszintetikus folyamat révén csapdába esik (Biomassza 11.1b ábra) hogy tudjuk. A szerves anyagok magukban foglalják azt az ételt, amelyet mi és az állatok naponta fogyasztunk, a fosszilis tüzelőanyagokat (olaj, gáz, benzin, szén); valamint tűzifa, fa, papírpép, beleértve a szintetikus szálak, műanyagok, poliészter stb.
A fotoszintézissel rögzített szénmennyiség látványos, amint azt a száraz szerves anyag éves termelésének adatai mutatják, becslések szerint 1,55 x 1011 tonna, amelynek körülbelül 60% -a szárazföldön képződik, a többi pedig az óceánokban és a belvizekben.
Azok a szervezetek, amelyek az evolúció során megtanulták felhasználni a napenergiát és kémiai energiává alakítani, az úgynevezett autotrófok, amelyeket a növényvilág baktériumai és organizmusai képviselnek (11.2a. Ábra Y 11.2b).
11.1b. Ábra
11.2b. Ábra
Egy növényben száraz tömegének több mint 90% -át a sejtszerkezetét alkotó vagy anyagcseréjét szabályozó különféle anyagok és szerves molekulák alkotják. Az összes sejt által használt kezdeti szénláncokat a fotoszintézis biztosítja (11.3. Ábra).
A földi élet továbbra is a fotoszintézistől függ. A fotoszintetikus organizmusok megfogják a fény energiáját, és nagyon összetett reakciósorozatban felhasználják szénhidrátok előállítására, és oxigén felszabadítására a szén-dioxidból és a vízből (11.4. Ábra).
A teljes folyamat a következő reakcióval fejezhető ki:
Mindezek a megerősítések lehetővé teszik Jean Baptiste Boussingault és Julius Sachs számára a fotoszintézis klasszikus egyenletének megfogalmazását:
11.6. Ábra A fehér fény különböző színekre bomlása, amikor egy prizmán halad át.
Hullámhossz tartomány (nm)
Reprezentatív hullámhossz
Frekvencia (hertz)
Energia (KJ/mol)
11.9. Ábra A látható sugárzás és a kapcsolódó hullámhosszak spektruma.
(Módosítva http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
Ahhoz, hogy a fény energiáját az élőlények felhasználhassák, először fel kell szívniuk. A fényt elnyelő anyagot ún pigment (11.10. ábra).
11.10. Ábra Bizonyos hullámhosszak abszorpciója egy pigment által.
(Módosítva http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
11.12. Ábra Klorofill szerkezetek nak nek Y b
(Módosítva http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)
| A klorofill molekula egy tetrapirrol fejből áll, amelynek közepén egy magnézium atom található, és egy fitol (hosszú láncú alkohol). |
11.13. Ábra A klorofill szerkezete nak nek
(A következő webhelyről származik: http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)
A kloroplaszt összes tilakoidja mindig párhuzamos egymással. Így, mivel a kloroplasztikák a fény felé orientálódnak, a pigmentmolekulák milliói egyszerre orientálódhatnak a vétel optimalizálása érdekében, mintha kicsi elektromágneses antennák lennének.
11.18a. Ábra
Növényi sejt optikai mikrográfiája Elodea kloroplasztok megjelenítése (x80).
11.18d. Ábra
A kukoricalevél kloroplasztikájának ST elektronmikroszkópiája (Zea mays). Egy skarlátvörös részlet.
11.18c. Ábra
A kukoricalevél kloroplasztikájának ST elektronmikroszkópiája (Zea mays)
11.18e ábra
Egy kloroplaszt vázlata, ahol a fő komponensei láthatók.
A karotinoidok, amelyek szorosan kapcsolódnak az antennakomplexek klorofilljaihoz, megkapják az energiát a jellegzetes hullámhosszukon, és átadják a klorofilloknak (bár kisebb hatékonysággal); Védelmi funkcióval is rendelkeznek, mivel felesleges energiát szívnak fel, amely káros vegyületek képződéséhez vezethet.
A Fotórendszer II (FS II) klorofill molekulát is tartalmaz nak nek reaktív, hívott P680, Előnyösen 680 nm-en abszorbeál és előnyösen a szemcsés lamellában (grana) helyezkedik el. Vagyis a tilakoid membránokban a két típusú fotorendszer térben van elválasztva.
A fényfázisú reakciók során a két fotorendszer összehangoltan hat. A animációk 11.12 Y 11.13 megmutatják a koordináció működésének jelenlegi ismereteit. Az elnyelt energia (1 foton) neki FS I az antennakomplexum átviszi reakcióközpontjába az elvesztése okozza egy elektron az instabil állapotú P700-as készülék elektronikus "lyukával", amelyet egy "kitölti" egy elektron a FS II. A P700 által elveszített elektron a tilakoid membránban lévő transzporterek láncába kerül, amelyek egymás után redukálódnak (az elektron befogadásával) és oxidálódnak (átvitellel), minden lépésben alacsonyabb energiaszinttel. Több kevéssé ismert köztes vegyület után (sok közülük hemocsoport nélküli ferroszulfoproteinek: FX, FB, FA), az elektron a ferredoxin, és végül a ferredoxin NADP + oxidoreduktáz amely a NADP + -ot (a NADPH oxidált formája) redukálja a következő reakció szerint:
A P680 úgy viselkedik, mint egy erős oxidálószer amely instabil állapotában képes kiváltani víz oxidációja (fotolízis víz), amelyben oxigén szabadul fel (O2), amint az a következő reakcióban látható:
Röviden, a nem ciklikus fotofoszforilezés, három másik folyamat zajlik egyidejűleg (11.24a. Ábra):
A P680 klorofill molekula két elektron elvesztése után lelkesen keresi a pótlókat. Megtalálja őket a vízmolekulában, ahonnan a két elektron leválik, majd protonokra és oxigénre oszlik.
Az FS I reaktív klorofill molekulája (P700) egy további fényenergia adagot fog meg. A molekula oxidálódik, és az elektronokat egy primer elektron akceptorba dobják, ahonnan a NADP + felé ereszkednek. Két elektron és egy proton kombinálódnak a NADP + -val, és így NADPH-t alkotnak.
Ezért, amikor fény van, folyamatos az elektronáramlás:
| 11.24b. Ábra A ciklikus fotofoszforilezés sémája. (Módosítva: http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html) |
A fotoszintézis második fázisának reakcióihoz a NADPH és az ATP molekulák szükségesek, amelyek csak fény jelenlétében képződnek. Mindaddig, amíg ezek a molekulák rendelkezésre állnak, ezek a reakciók előfordulhatnak, függetlenül attól, hogy van-e fény vagy sem. Ezért hívják őket „független” fényreakcióknak (11.25. Ábra).
A ciklus akkor kezdődik, amikor a szén-dioxid kötődik az RuDP-hez (11.28. Ábra Y animáció 11.15a ), amely azonnal hasad két molekulájába foszfoglicerinsav vagy PGAc. Ezt a reakciót egy specifikus enzim katalizálja, RuDP karboxiláz-oxigenáz (más néven RuBisco), amely a kloroplaszt fehérje több mint 15 százalékát teszi ki. Valójában a RuBisco állítólag a legdúsabb fehérje a Földön. A kezdeti reakcióban képződött PGAc molekulák mindegyike három szénatomot tartalmaz; Emiatt a kálvin ciklus más néven ismert C3 útvonal.
A foszfoglicerinsavat (PGAc) redukálni kell, de ehhez a PGAc-t korábban aktiválni kell, amelyet úgy érünk el, hogy egy másik foszfátcsoportot adunk molekulájához egy foszforilezés amely megköveteli az ATP használatát (a fényfázisból) és amelyben megkapja difoszfoglicerinsav (DPGAc):
Aktiválása után a sav aldehiddé redukálható, ebben az esetben foszfogliceraldehid (PGAl). Ebben csökkentés, A NADPH (a fény stádiumától kezdve) elfogyasztásra kerül, és a további foszfát elvész:
A szacharóz szintézise során Pi csoportok szabadulnak fel, amelyek a citoszolban felhalmozódva a kloroplaszt több trióz-foszfátjára cserélhetők, hogy folytassák az említett szintézist. Ha a CO2 rögzítésének és redukciójának sebessége nagyobb, mint a szacharóz szintézisé, a Pi koncentrációja csökken a citoszolban, ami korlátozza a triózok exportját. Ilyen körülmények között a nem exportált trióz-foszfátok a keményítő kloroplasztokban11.29. Ábra). Ez a folyamat a fruktóz-foszfát szintézisén és glükóz-foszfáttá történő átalakításán megy keresztül; a glükóz-foszfát pedig az ATP-vel reagálva ADP-glükózt kap, amely vegyület polimerizálva keményítőt eredményez. A keményítő kloroplasztokban történő tárolása ideiglenes tartalékot képez; éjszaka, amikor a triózok koncentrációja csökken, ebből a keményítőből glükóz-foszfát keletkezik, végül pedig trióz-foszfátok, amelyeket a citoszolba exportálnak a szacharóz éjszakai szintéziséhez.
A Calvin-ciklusban beavatkozó vegyületek közötti egyensúly megteremtése érdekében, amíg a triózisok létre nem jönnek, 3 RuDP molekulából kiindulva, amelyeket 3 CO2-val karboxilezünk, 6 molekula PGAc-t kapunk; ez a 6 molekula redukálódik 6 ATP és 6 NADPH alkalmazásával (amelyekből a megfelelő ADP, Pi és NADP + kinyerhető); A kapott 6 PGAl molekula közül 5-öt használunk fel a regeneráláshoz, amely 3 ATP fogyasztásával (és 3 ADP visszanyerésével) előállítja azt a 3 RuDP-t, amellyel a Calvin-ciklus megkezdődött; a fennmaradó triózmolekula ennek a ciklusnak a nettó terméke lenne. Az ATP-t és a NADPH-t figyelmen kívül hagyva a szóban forgó szénatomok egyensúlya a következő lenne:
3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) 1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)
A ciklus hat fordulatára, hat CO2-molekula bevezetésével van szükség a hatszén-glicid (11.28. Ábra). A globális egyenlet a következő:
6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP
A szerin visszatér a peroxiszómákba, és átalakul glicerinsavvá, amely átjut a kloroplasztokba, és ott az ATP-vel végzett foszforilezéssel PGAl-vé válik. Ily módon a fotoszintetikus ciklus során a kezdetben foszfoglikolsavként elvesztett 4 szénatomból 3 kinyerhető, azaz 10-ből 9 eltér az RuDP oxigénellátásában. De mint egy már rögzített C atom (mivel az oxigénnel RuDP a Calvin-ciklusból származik), CO2-ként veszít el, és anélkül, hogy ATP-t termelne.
A C4 növények sajátos lombanatómiával rendelkeznek, amelyet anatómiának neveznek. Kranz vagy be korona. Ezen levelek keresztmetszetében (11.32a és 11.32b) kétféle fotoszintetikus sejt figyelhető meg: nagyok, amelyek körülveszik a vezető kötegeket (mint egy "korona"), és hüvely, a többi pedig elfoglalja a mesuphilus, kisebb és általában többé-kevésbé sugárirányban elrendezve a hüvely körül.
| 11.32a. Ábra A C4 növények tipikus anatómiája. | |
| 11.32b. Ábra A C4 cukornád levél optikai mikrográfiája, amely jellegzetes anatómiát mutat. |
A fém belép a hüvelyben lévő kloroplasztokba, és ott dekarboxilálódik. pirovinsav. A aszpartikus átalakul oxalecet hüvelysejtekben akár a mitokondriumokban (bizonyos fajokban), akár a citoszolban (más növényekben); az oxalecetsav fémsé redukálódik és dekarboxilezett piruvá. Minden esetben dekarboxilezés CO2-t bocsát ki a hüvelybe, hogy a RuBisCO enzim által rögzítve bejuthat a Calvin-ciklusba; a megmaradt piránsavat visszaszállítják a mezuphilbe, ahol foszforilezés után újraindíthatja a ciklust.