alakú

  • Tárgyak
  • Összegzés
  • Bevezetés
  • Eredmények
  • Parvipelvianus filogenetikai kapcsolatok
  • A kréta kori ichthyosaurus sokfélesége és eltérései
  • Evolúciós és kihalási arány
  • Az oftalmosauridák ökológiai sokfélesége.
  • A mintavétel és a környezeti változások hatása.
  • Bizalom a kihalás időzítésében és ütemében
  • Vita
  • Mód
  • Vizsgált anyag
  • Filogenetikai adatok és elemzések
  • Mérgező és filogenetikai sokféleség
  • Ökológiai sokféleség
  • Árak
  • Elfogultságok és mintavételi mutatók
  • Környezetvédelem
  • Korrelációs tesztek
  • további információ
  • Kiegészítő információk
  • PDF fájlok
  • Kiegészítő információk
  • Szöveges fájlok
  • Kiegészítő adatok
  • Kiegészítő adatok 2
  • Kiegészítő adatok 3
  • Kiegészítő adatok 4
  • Kiegészítő adatok 6
  • Kiegészítő adatok 7
  • Excel fájlok
  • Kiegészítő adatok 5
  • Kiegészítő adatok 8
  • Kiegészítő adatok 9
  • Hozzászólások

Tárgyak

Összegzés

Annak ellenére, hogy mélyen alkalmazkodtak a vízi királysághoz, és látszólag sikert arattak a triász és a jura korszakban, az ichthyosauruszok körülbelül 30 millió évvel a végső krétaközösség kihalása előtt pusztultak el. A korai eltűnés jelenlegi hipotézisei viszonylag kicsi biotikus eseményeket tartalmaznak, de ellentmondanak az ichthyosaurus fosszilis nyilvántartás közelmúltbeli megértésének. Itt megmutatjuk, hogy az ichthyosauruszok magas, de csökkenő vagyont és egyenlőtlenséget tartottak fenn a kora kréta korban. A későbbi ichthyosauruszokra a fenotípusos eredet és az evolúció csökkent mértéke jellemző, és magas kihalási arányuk nagyobb környezeti ingadozással korrelál. Továbbá azt tapasztaltuk, hogy az ichthyosauruszok mély korai Comanomania kihaláson mentek keresztül, amely csökkentette ökológiai sokféleségüket, valószínűleg hozzájárulva végső kihalásukhoz Cenomania végén. Eredményeink egyre növekvő számú bizonyítékot támasztanak alá, amelyek azt mutatják, hogy a globális környezeti változások jelentős időbeli szakaszos rotációs eseményt eredményeztek, amely alaposan átszervezte a tengeri ökoszisztémákat Cenomania idején.

Bevezetés

A legfrissebb adatok azonban megkérdőjelezik az ichthyosaurus történelem ezen nézetét, jelezve, hogy a kora kréta kori ichthyosauruszok rendszertani szempontból 14, 15, 16, 17, filogenetikailag 18, 19, és ökológiai szempontból valószínűleg 13, 20 (de lásd a 11. hivatkozást) sokfélék voltak, sőt néhány. millió évvel a kihalása előtt 20. Ezek az adatok az ichthyosaurusz-sokféleség csökkenésével és növekedésével járó tényezők újbóli vizsgálatára szólítanak fel (ideértve az elfogultságokat is), kitérve arra, hogy ezek kihalása magyarázható-e meglévő ichthyosaurusspecifikus hipotézisekkel, vagy szélesebb környezeti változásokkal volt-e összefüggésben. Korai késő krétakor. Megmutatjuk, hogy az ichthyosauruszok sokfélék és eltérőek voltak a krétakor idején, és hirtelen kétfázisú kihalással kellett szembenézniük, amely az evolúció csökkenésével és a globális környezeti ingadozással jár.

Eredmények

Parvipelvianus filogenetikai kapcsolatok

( nak nek ) Szigorú konszenzusfa időskálán, amely az azonos súlyú maximális parsimónia elemzéséből adódik. A számok> 1 Bremer-bomlási indexet jelölnek. A szürke sávok az általános szinten azonosított példányok hatótávolságát jelölik. A taxonok színkódolása a b . ( b ) Csoportosítsa a dendrogramot az ökológiai adatsor alapján, a béltartalomra és az egyes céhek általános jellemzőire vonatkozó adatokkal. ( c ) Minden egyes céh reprezentatív fogai a késői albán-kenoman intervallum alatt, szemléltetve az ökológiai kihalást a kenoman kor elején. 'Platypterygius campylodon' és 'Platypterygius' sp. az USA-ban 69 éves korban először Cenomanian, a Pervushovisaurus bannovkensis 16 évesen fél Cenomanian és a 'Platypterygius' sp. Németországból 70 évesen késő kenoman. * a Stoilensky/Kursk fauna taxonjait jelöli. Mérlegrúd, 50 mm.

Teljes méretű kép

Az Ophthalmosauridae-n belül a csomópont-támogatási értékek kisebbek, mint amelyeket más elemzések találtak, amelyek kisebb 18, 19 adathalmazokat használnak; Ez valószínűleg számos oftalmosaurid taxon beépítéséből származik, amelyek közül sok lényegében hiányos maradványokon alapszik. Mivel azonban mind a filogenetikai pontosságot, mind a makroevolúciós következtetéseket pozitívan befolyásolja a 24, 25 taxonok fokozott mintavétele, valamint a parvipelvikus fa topológiájáról az előző és a jelenlegi maximális parsimónia elemzések és a Bayes-elemzések közötti erőteljes egyetértés miatt, mindkettő szempontjából a topológia és a kladogenezis idején (lásd az 1–12. kiegészítő ábrákat), bízunk abban, hogy új részletes adatsorunk és eredményeink alkalmasak-e a makroevolúciós kérdések megválaszolására.

A kréta kori ichthyosaurus sokfélesége és eltérései

A megfigyelt fajok névleges száma általános tendenciát mutat a taxonok gazdagságának növekedésére az egész kora krétakorban, és a késői Albianus idején ér el csúcsot (2. ábra, valamint 1. és 2. táblázat). A néhai Albian gazdagsága hasonló a jól mintavételezett jura 20. stádiumához, de ezután a Kenomania alatt meredeken csökken. A sokszínűség a kora kréta korszakban nyilvánvaló, a Valanginian és a Barremian intervallumok között markáns diverzitáscsúcs, amelyet látszólagos kihalás követ. A megfigyelt gazdagsággal ellentétben a filogenetikailag kiigazított diverzitásbecslések (beleértve a filogenetikus szellemvonal-számokat is) arra utalnak, hogy az ichthyosaurus sokféleség továbbra is magas maradt, csak a korai krétakoron keresztül csökkent enyhén (2. ábra, valamint a 3. és 4. kiegészítő táblázat). Ez azt jelzi, hogy a barrémia utáni sokféleség nyilvánvaló vesztesége, amelyet a névértékű fajok számában észleltek, a fosszilis nyilvántartások gyenge mintavételének eredménye.

Teljes méretű kép

A különbség elválik a taxo/filogenetikai sokféleségtől az aptiusitól kezdve, folyamatosan csökkenve a korai jura-kréta átlag alatti értékekre (2. ábra). Lehetséges azonban, hogy az Aptios és Albios közötti késői eltérés nagyobb volt az itt becsültnél, mert ebben az intervallumban egyetlen ophthalmosaurin (a legfiatalabb rekord Albian és Cenomanian közötti határon) sem volt kódolható a filogenetikai adatkészletben; Az ilyen konténerek különbségértékei ezért csak a kacsacsőrűeken alapulnak. Ezért ez a különbségcsökkenés később és hirtelenebben történhetett, mint becsléseink azt sugallják (2. ábra). Az első kenomania után az ichthyosauruszok egyértelműen a morfológiák nagyon korlátozott tartományára redukálódtak, alacsony eltérésekkel (Kiegészítő 13–15. Ábra).

Evolúciós és kihalási arány

Teljes méretű kép

( nak nek ) Az utolsó ichthyosaurus taxonok biostratigráfiai tartományai. A kérdőjelek bizonytalanságot jeleznek a Stoilensky-kőfejtő (Nyugat-Oroszország) anyagának rétegtani tartományában. A vékony vonalak a taxonok bizonytalan, de valószínű előfordulását jelzik, a kompatibilis maradványok jelenléte alapján. A zárójelben szereplő számokkal vett minták részleteit és tárgyalásait lásd az 1. kiegészítő megjegyzésben. ( b ) A globális ichthyosaurus sokszínűség alakulása (faj szinten fekete színnel és a vonal szintje narancssárga színnel) minden egyes vizsgált konténer esetében (késő albán, kora cenomaniai, korai cenomaniai, középső comanomaniai, késő cenomaniai, turoni. A világosabb szín jelzi, hogy úgy néz ki, hogy a Platypterygius campylodon görbéje nem tekinthető érvényes entitásnak. ( c ) A gyarmatosított etető céhek számának alakulása az ökológiai adatcsoportosítási elemzés eredményei szerint. Figyelje meg az első Kenomania utáni erős csökkenést. d ) Kihalási sebesség az egyes tartályok határán. Az ichthyosaurusok két extinkciós fázisában a törzsek szerinti ≥ 40% -os kioltási arányokat rögzítik.

Teljes méretű kép

Az oftalmosauridák ökológiai sokfélesége.

A mintavétel és a környezeti változások hatása.

Általánosságban elmondható, hogy a bin átlagolt környezeti adatok, amelyek az intervallum-specifikus átlagos környezeti feltételeket reprezentálják, úgy tűnik, hogy nem magyarázzák a kréta kori ichthyosaurusok diverzitási mutatóit, és a négy elemzésben nem lehet robusztus jelet visszaállítani (17–19. Kiegészítő táblázat). Ezzel szemben az éghajlati volatilitási változók (∂ 18 0 és ∂ 13 C variációk) a legjobbak, vagy a legjobb modellek között vannak ahhoz, hogy mindkét adathalmazban előrejelezzék a kihalási arányokat és a kihalási rátákat törzsként. A páronkénti tesztekben is szoros összefüggés van a törzsek szerinti kihalási arányok és a teljes adatkészlet ∂ 18 O és rövid távú eustáziájának változása között. Döntő fontosságú kiemelni az ichthyosauruszok kihalásának fontosságát ezen összefüggések polarizációjában. Valójában a teljes adatsor elemzése sokkal több szignifikáns/nem elhanyagolható összefüggést eredményezett, különösen az éghajlati instabilitás változóival.

Bizalom a kihalás időzítésében és ütemében

Az erőforrás-hipotézis önmagában nem képes megmagyarázni az ichthyosaurus sokféleség és az egyenlőtlenség pályáit az idő múlásával, sem azt a mély, de nem végleges kihalást, amelyet az ichthyosaurusok a Comanomania elején szenvedtek. Ez azonban még mindig kompatibilis eredményeinkkel, mert az ichthyosaurusok ökológiai sokfélesége az első Kenomania után jelentősen csökkent. A későbbi ichthyosauruszok azonban nagyon hasonlítanak a ragadozó céhhez tartozó taxonokra, amelyek valószínűleg különféle élelmiszer-forrásoktól függtek 13, ahelyett, hogy szinte kizárólag a belemnitekre összpontosítanának, mint azt korábban gondolták 10. Összefoglalva: mind a hosszú távú verseny a kiválasztott tengeri ragadozók kládjaival, mind a belemnitek csökkenő sokfélesége nem képes kielégítően megmagyarázni az ichthyosaurusok kihalásának mértékét és sebességét, még akkor sem, ha ezek a tényezők helyi jelentőségűek lehetnek.

Mód

Vizsgált anyag

Az elemzések az irodalom és a múzeumi gyűjtemények felmérésén alapulnak, ideértve az Egyesült Királyságból származó szürke kréta alcsoport) és a Albánia - Oroszország Cenomanian című regénymaradványainak újbóli értékelését (lásd: Kiegészítő módszerek és Kiegészítő 16–18. Javasolták a kréta kori ichthyosaurusok frissített szisztematikus keretrendszerét és a kenomaniai ichthyosaurus előfordulások áttekintését (lásd Kiegészítő módszerek). Ezt a korszerű taxonómiai rendszert használjuk az ichthyosauruszok filogenitásának és sokféleségének vizsgálatára a késő triász korai késő krétakoron keresztül.

Elemzésünk széles köréből adódóan a helyszűke miatt nagy számú adat, eredmény és referencia kerül a szakemberek számára elsődleges fontosságra a Kiegészítő módszerekben. Fontosnak tartjuk ezeket az adatokat a következtetéseink megalkotásához, és minden lehetséges módot meg fogunk tenni ezen adatok minél szélesebb körű terjesztésének biztosítása érdekében.

Filogenetikai adatok és elemzések

Összeállítottunk egy új filogenetikai adatsort a parvipelvianus ichthyosauruszokról (lásd: Kiegészítő módszerek); 88 karaktert és 36 taxont tartalmaz, és az Ophthalmosauridae mintákat faji szinten széles körben tartalmazza (az összes érvényes faj 69–76% -a, az oroszországi késő jura anyag taxonómiai véleményétől függően; az összes érvényes kréta kori ichthyosaurus taxon 75% -a szerepel a filogenetikai adatokban készlet). A karakterállapot-ábrákat a Kiegészítő módszerek tartalmazzák. Először ezt az adatsort elemeztük maximális parsimony alkalmazásával, egyenlő és implicit súlyozás alkalmazásával. Ezt az adatsort Bayes-i következtetésekre is benyújtottuk. A 33., 34. és 78. karaktereket a korábbi elemzésekhez hasonlóan sorrendben kezeltük. Az OTU lista, a karakterlista és a részletes elemzési beállítások megtalálhatók a Kiegészítő módszerek részben.

Mérgező és filogenetikai sokféleség

Ökológiai sokféleség

Felépítettünk egy második, független adatsort a kiválasztott oftalmosaurid taxonok és hét folyamatos karakterkészlet felhasználásával, kilenc mérés alapján, amelyeket ökológiai relevanciájuk alapján választottak ki: abszolút fogméret, koronaforma, koronaméret a nyelőcső átmérőjéhez viszonyítva, relatív szimfizikai hossz, ormány mélység, abszolút szklerotikus nyílás (a szaruhártya méretének meghatározása) és a fog kopása. A tengeri hüllők paleoökológiájának legtöbb tanulmánya csak minőségileg vizsgálta a fogak kopását 10, 61. Míg a fogak belső tulajdonságai (méret, forma) képet adnak a feldolgozható zsákmánytípusok optimális típusáról/tartományáról, a kopás jelzéseket ad a fogak tényleges használatáról, bár csak egyetlen egyén. Csuklós rostrát használtunk a kopás mennyiségének számszerűsítésére (lásd az alkalmazott mérőszámokat és azok indoklását a Kiegészítő módszerek című részben). Ezt az adatsort R osztályú klaszteranalízishez juttattuk el Ward módszerrel. Az adatokat skáláztuk, hogy egyenlő eltérések legyenek, és a klaszterezés előtt euklideszi távolságmátrixszá alakítottuk át; az adatokat és az analitikai részleteket lásd a Kiegészítő módszerek és kiegészítő adatok 7 részben. Ezután feltérképeztük a megkövesedett béltartalom 13, 28 adatait a klaszter dendrogramon, hogy teszteljük eredményeink egybevágását.

Árak

Elfogultságok és mintavételi mutatók

Környezetvédelem

Megvizsgáltuk az ichthyosaurus sokféleség lehetséges mozgatórugóit a krétakor idején, korrelációs teszteket futtatva a változatosság változók és a környezeti proxyk között. Az átlagot és a varianciát (rövid és hosszú távon egyaránt, a Haq 62 adatainak felhasználásával), a tengerfelszín hőmérsékletének két mértékét és/vagy ∂ 18 O-t (64, 65 hivatkozás) alkalmaztuk szemetesenként.

Korrelációs tesztek

Páronkénti korrelációs teszteket végeztünk, miután általánosított differenciálást 66 alkalmaztunk a vonatkozó adatsorokra. Illesztettünk általánosított legkevésbé négyzet alakú lineáris modelleket is, beleértve az elsőrendű soros korrelációs együtthatót 67, és becsültük megmagyarázó erejüket a véges mintanagyságok módosított Akaike információs kritériumának felhasználásával (AICc 68). Kizárólag egy elfogó modell teljesítményét is tesztelték, amelyben egy soros korrelációs paraméter leírja a normál eloszlásból vett stacionárius értékek és a normál eloszlásból vett lépésmérettel rendelkező nem stacionárius véletlenszerű séta lehetőségeinek spektrumát. Ezeket az elemzéseket a teljes (Berriasian - Cenomanian) adatsoron és egy kora kréta adatsoron futtattuk, kivéve a Cenomanian (Berriasian - Albian) -ot, hogy megvizsgáljuk az ichthyosauruszok végleges kihalásának hatását azokra a tényezőkre, amelyek megmagyarázzák sokféleségük csökkenését és gyarapodását. az esemény esetleges egyedisége a korábbi történetükhöz képest.

további információ

Hogyan idézhetem ezt a cikket: Fischer, V. és mtsai. A hal alakú tengeri hüllők kihalása, csökkenő evolúciós sebességgel és globális környezeti ingadozással társulva. Nat. Commun. 7: 10825 doi: 10.1038/ncomms10825 (2016).

Kiegészítő információk

PDF fájlok

Kiegészítő információk

Kiegészítő 1–19. Ábra, 1–19. Kiegészítő táblázat, 1. kiegészítő megjegyzés, Kiegészítő módszerek és kiegészítő hivatkozások

Szöveges fájlok

Kiegészítő adatok

Kiegészítő adatok 2

Nexus fájl a korlátozott Bayesi elemzéshez

Kiegészítő adatok 3

Nexus fájl a kötetlen Bayesi elemzéshez

Kiegészítő adatok 4

Filogenitás-rekonstruált karakter-taxon nexus a morfos tér elemzéséhez

Kiegészítő adatok 6

A pcoa elemzés eredményei

Kiegészítő adatok 7

A klaszter dendrogram elemzéséhez használt ökológiai mérések

Excel fájlok

Kiegészítő adatok 5

A pcoa elemzés eredményei

Kiegészítő adatok 8

A páronkénti korrelációs tesztek eredményei

Kiegészítő adatok 9

Az általánosított legkisebb négyzet alakú tesztek eredményei

Hozzászólások

Megjegyzés beküldésével vállalja, hogy betartja a közösségi feltételeket és irányelveket. Ha valami visszaélést tapasztal, vagy nem felel meg feltételeinknek vagy irányelveinknek, kérjük, jelölje meg nem megfelelőnek.