A növényi hormonok olyan anyagok, amelyeket a növény egy bizonyos helyén gyártanak, és amelyek egy másikba kerülnek, ahol nagyon alacsony koncentrációban hatnak, szabályozva a növény növekedését, fejlődését vagy anyagcseréjét. A hormonkoncentráció és a szöveti érzékenység változásai sokféle hatást váltanak ki a növényekben, amelyek közül sok a környezettel való kölcsönhatásokat foglalja magában, mint alkalmazkodás típusát, tekintve, hogy a növények mozdulatlan szervezetek. A természetben előforduló növényi hormonoktól való megkülönböztetés céljából a fiziológiai hatásokat kiváltó, de szintetikus eredetű vegyületeket "növényi növekedésszabályozóknak" nevezik.

Növényi hormonokként általában ötféle vegyületet ismerünk el: auxinok, citokininek, gibberellinek, etilén és abszcizinsav. Ezek mindegyikének megvannak a maga élettani hatásai. Például az auxinek részt vesznek a sejt megnyúlásában. A citokininek sejtosztódást váltanak ki, késleltetik a levelek öregedését (öregedését) stb. A gibberellinek kiváltják a mag csírázását és virágzását stb. Az abszcisav indukálja a magok nyugalmi állapotát, a sztómák bezáródását (a növény légzőszerkezetei) stb. Az etilén annak ellenére, hogy kémiailag nagyon egyszerű vegyület, képes kiváltani bizonyos gyümölcsök érését.

Ezen öt, klasszikusnak tekintett fitohormon mellett az elmúlt évtizedben komoly tudományos bizonyítékokat szereztek arról, hogy a növényfejlődés különböző folyamataiban más vegyületek is szerepet játszanak, mint például a poliaminok, jázmonsav, szalicilsav és brassinoszteroidok. Utóbbiról itt fogunk beszélni bővebben.

A brassinoszteroidok felfedezése

Az 1960-as évek elején egyes kutatók feltételezték, hogy a pollenszemek felgyorsult csírázása és növekedése összefüggésbe hozható a növekedésserkentők jelenlétével. 1970-ben Mitchell és munkatársai arról számoltak be, hogy a repce virágporának (Brassica napus L.) egyes kivonatai erőteljes megnyúlást (megnyúlást) okoztak a bab szárán. Ez a válasz különbözött attól, amelyet más gibberellinek neveznek. A növekedést legaktívabban elősegítő anyagokat a Brassica napus-ból izolálták, ezért "brassinóknak" nevezték őket. Mitchell és mtsai, prófétikusan, a növényi hormon státuszt tulajdonították a brassinóknak, mivel ezek specifikus szerves vegyületek voltak, növényektől elkülönítve, és amelyek növekedést váltottak ki, amikor más növényekben percenként alkalmazták őket. Tévesen jósolták azonban, hogy szerkezete hasonló a zsírsavakéhoz.

hogy brassinoszteroidok

A "brassinók" valódi kémiai jellegét csak az Egyesült Államok különböző laboratóriumaiban végzett nagy összehangolt erőfeszítések után fedezték fel. Egy kísérleti üzemben 227 kilogramm pollent vontak ki a B. napusból, amelynek eredményeként négy milligramm olyan anyagot kaptak, amelyet röntgenkristályográfia alapján szteroid laktonként azonosítottak, és brassinolidnak nevezték el. Két évvel később a brassinolidot és annak izomerjét (kémiai variánsát), a 24-epi-brassinolidot kémiailag szintetizálták, így feleslegessé vált a növényi kivonatok hatalmas extrakciójának szükségessége. A szintetikus vegyületek sokféle változatával az 1980-as években sok kutató arra törekedett, hogy meghatározza fiziológiai hatásukat a legkülönbözőbb biológiai rendszerekben.

Bizonyíték van arra, hogy ezek a vegyületek, mint a gibberellinek és az auxinok, széles körben elterjedtek a növényvilágban, mind a magasabb, mind az alacsonyabb növényekben. A brassinoszteroidokat főleg a virágporban, a levelekben, a rügyekben, a virágokban és a magokban találták különböző arányban és formában.

A brassinoszteroidok bioszintézise

A brassinoszteroid molekuláknak négy gyűrűjük van (A, B, C és D) és egy oldalláncuk van (1. ábra). Öt szénatomból álló blokkok, izoprének nevezett kondenzációjából keletkeznek. A brassinoszteroidok olyan szteroidok, amelyek 27, 28 vagy 29 szénatomot tartalmaznak, és az A és B gyűrűkön és az oldalláncon különböző szubsztituensek vannak. Kémiailag több mint 50 növényi eredetű brassinoszteroidot azonosítottak. A brasinolid eddig az, amely a legmagasabb biológiai aktivitást produkálja közöttük, és közvetlenül a kampeszterinből vagy a szterinek általános szintézisével szintetizálható. A növényi szterinek a brassinoszteroidok prekurzoraként betöltött szerepük mellett a sejtmembránok szerves alkotóelemei, ahol szabályozzák folyékonyságukat és permeabilitását.

Mint fent említettük, a "brassinoszteroidok" kifejezést olyan szteroidokhoz rendelték, amelyek elősegítik a növényi szövetek növekedését. Szintézisükben azonban több köztes szteroid is található, így kétség merült fel a brassinoszteroidok jellemzőivel kapcsolatban. Ennek a helyzetnek a tisztázása érdekében Bishop és Yokota azt javasolta, hogy a brassinoszteroidokat olyan szteroidokként határozzák meg, amelyek oxigénje a C-3 szénatomon, és további a C-2, C-6, C-22 és C-23 szénatomokon (a szteroidok numerikus sorrendje szerint). szénatomok, 1. ábra).

Élettani hatások

Másrészt a brassinoszteroidok hatással vannak az in vitro vagy a mikrotenyésztési folyamatokra is. Ez utóbbi alternatív módszer a növényfajok tömeges szaporodásához. Növényi sejtek, szövetek tenyésztésével vagy szervek izolálásával hajtják végre az anyanövénytől mesterséges tápközegben, steril körülmények között. A fajok mikrotenyésztésére alkalmazott módszerek két folyamaton alapulnak, főként: az organogenezis, amely különböző szövetekből új hajtások képződéséből áll, és a szomatikus embriogenezis, amely embriók képződéséből áll nem nemi sejtekből, például levelekből, szárak, gyökerek stb. Jelenleg a brassinoszteroidokat egyre jobban vizsgálják a mikrotenyésztési folyamat során, mivel arról számoltak be, hogy ezek serkentik az új hajtások képződését, a palánták regenerálódását a szomatikus embriókból, és a közelmúltban megállapították, hogy elősegítik a szomatikus embriók kialakulását.

Művelet mód

A sejtek terjeszkedése kritikus követelmény a növényi szövetekben a szervek növekedéséhez és kialakulásához. A sejtfal mechanikai tulajdonságainak, a biokémiai folyamatoknak és a gének expressziójának összehangolt megváltoztatása vezérli. Az elsődleges fal a legtöbb növényben cellulóz mikrofibrillákból (egyfajta cukorfajta polimerekből) áll, amelyek egy hálózatban kapcsolódnak a hemicellulózhoz, amelyek viszont be vannak ágyazva egy pektinek zselatin mátrixába. A sejttágulás bekövetkeztéhez a sejtfalnak rövid ideig el kell lazítania vagy meg kell szakítania a kölcsönhatásokat a hemicellulózzal, új sejtfal-elemek hozzáadásával együtt, hogy megakadályozzák a falak elvékonyodását és lebomlását. A sejtfalat módosító fehérjék szintézisének és aktivitásának szabályozása, mint például a xiloglikán endotranszferáz, a glükanázok, az expanzinok és a cellulóz szintáz, a sejtek megnyúlásában részt vevő hormonok nyilvánvaló célpontjává válik. Ennek a modellnek az alátámasztására azt tapasztalták, hogy a brassinoszteroidok exogén hozzáadása a növényi explantánsokban különböző gének, például xilanglikán endotranszferáz vagy expanzinok expresszióját indukálja.

Másrészt a sejtek tágulásának irányát a sejtfal cellulóz mikrofibrillusainak orientációja szabályozza. Ezt viszont a kérgi mikrotubulusok orientációja szabályozza. Bizonyíték van arra, hogy a brassinoszteroidok elősegítik a mikrotubulusok orientációját, és ily módon felgyorsul a sejt megnyúlása.

A legújabb bizonyítékok azt is mutatják, hogy a brassinoszteroidok stimulálják a ciklin-függő kináz és a ciklin D termelését; mindkét enzim a fehérje komplex része, amely aktiválja a sejtosztódást. Ilyen módon azt javasoljuk, hogy ez egy másik mechanizmus, amellyel a brassinoszteroidok kiváltják a növényi szövetek növekedését.

A brassinoszteroidok szintézisében vagy észlelésében hibás mutánsok jellegzetes fotomorfogén hatását illetően bizonyítékok mutatják, hogy lehetséges, hogy a fény által érzékelt jelkaszkád aktiválja a citokróm P450 nevű fehérjét, amely a növényi szteroidok szintézisében kulcsfontosságú fehérje. Ilyen módon kapcsolat van a fény és a brassinoszteroidok között.

Másrészt, mint fent említettük, általában a növényi hormonok nem egyedül, hanem együttesen hatnak. Ily módon meghatározták, hogy a brassinoszteroidok hozzáadása serkenti az etilén termelését. Azok a növényi hormonok azonban, amelyekkel a jelek szerint a legtöbb kapcsolatban állnak, auxinek, elsősorban a növekedés, megnyúlás, gyökérnövekedés stb. Kimutatták, hogy a brassinoszteroidok aktiválják azoknak a géneknek az expresszióját, amelyek általában csak az auxin hozzáadása során expresszálódnak. Ezek a bizonyítékok azt bizonyítják, hogy a brassinoszteroidok közvetlenül vagy az auxinokkal együtt hatnak; emellett valamilyen módon érzékenyíthetik a sejteket a működésükre.

A brasinolidok sejt általi észlelése

Másrészt funkciójának gyakorlásához a receptornak kölcsönhatásba kell lépnie más fehérjekomponensekkel. Ilyen a BIN2 nevű komponens, amely a brassinolid hiányában foszfátcsoportot ad hozzá a BES/BRZ1 néven ismert más komponensekhez, amelyeket foszforilezve proteozomális komplex lebont. Másrészt, ha jelen van a brassinolid, akkor a BIN2 komponens nem hat: a BES1/BRZ1 komponensek nem foszforilezettek, ezért nem bomlanak le, és így ezek a komponensek felhalmozódnak a magban, ami bizonyos leírt gének expresszióját indukálja. fenti eredményt, amelynek végeredménye egy specifikus fiziológiai válasz létrehozása (2. ábra).

Perspektívák

Általánosságban elmondható, hogy az elmúlt években nagyon sok információ született a brassinoszteroidok bioszintézis útvonaláról és észlelési módjáról. A mutánsok használata nagyon hasznos volt funkciójuk meghatározásához; azonban még sokat kell tanulmányozni. A brassinoszteroidok sejtosztódás indukciójára gyakorolt ​​hatásának előzetes eredményei valószínűleg új ismeretterjesztő területekre vezetnek minket. Egyre ismertebb, hogy melyek azok a közbenső komponensek, amelyek továbbítják a jelet a membránról a sejtre, de még mindig sok kérdés megválaszolható. Másrészről, bár kimutatták, hogy a BRI1 a brassinoszteroidok receptorai, más érzéketlen mutánsokról is beszámoltak, amelyek más típusú receptorok felfedezéséhez vezethetnek. Ezen túlmenően a BRI1 receptora lehet a rendszernek nevezett fehérje eredetű anyagnak is, amelynek tulajdonságai hasonlóak a növényi hormonokéval. Tekintettel a világ különböző munkacsoportjainak erőfeszítéseire, várhatóan meglehetősen rövid időn belül egyértelműen meghatározzák mechanizmusait és működési módját.

Bibliográfia

Adam, G. és V. Marquardt (1986), "Brassinosteroids", Phytochemistry, 25 (8), 1787-1799.

Azpeitia, A., JL Chan, L. Sáenz és C. Oropeza (2003), "A 22 (S), 23 (S) -homobrassinolid hatása a szomatikus embriogenezisre in vitro tenyésztett Cocos nucifera (L.) plumuláris explantátumaiban", Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 78, 591-596.

Bishop, G. J. és T. Yokota (2001), „Növényi szteroid hormonok, brassinoszteroidok: a molekuláris szempontok aktuális fénypontjai szintézisükön/anyagcseréjükön; transzport, észlelés és válasz ”, Növényi sejtélettan, 42 (2), 114-120.

Buchanan, B. B., W. Gruissen, R. L. Jones (összeáll.) (2000), Növények biokémiája és molekuláris biológiája, Maryland, USA, Amerikai Növényfiziológusok Társasága.

Mandava, n. b. (1988), "Növénynövekedést elősegítő brassinoszteroidok", A növényfiziológia és a növényi molekuláris biológia éves áttekintése 39, 23-52.

Nemhauser, J. L. és J. Chory (2004), „Hozd tovább: új betekintés a brassinosteroid hatásának mechanizmusába”, Journal of Experimental Botany 55 (395), 265-270.

Luis Saenz Vegyész diplomával rendelkezik a Yucatáni Autonóm Egyetem Kémiai Karán. Mesterképzésen és doktori fokozaton tanult a Yucatan Tudományos Kutatóközpontban. Később posztdoktori tartózkodást töltött a franciaországi Montpellier-i Institut de Recherche pour le Développement-ben. Számos tudományos cikket publikált nemzetközi és országos folyóiratokban. Jelenleg a Yucatani Tudományos Kutatóközpont kutatója. Kutatása a sejtciklus szabályozásának tanulmányozására irányul a növényekben a szomatikus embriogenezis folyamata során.
Ez az e-mail cím védve van a spam botoktól. A megtekintéshez engedélyeznie kell a JavaScript-et.

Ivan cordova Biológusi diplomáját a Yucatáni Autonóm Egyetemen szerezte. Növényi biotechnológia mesterképzésen tanult a Yucatan Tudományos Kutatóközpontban. Később egy évig tartózkodott az angliai Rothamsted Intézetben. Számos tudományos cikket publikált hazai és nemzetközi folyóiratokban. Jelenleg a Yucatán Tudományos Kutatóközpontban dolgozik akadémikusként.
Ez az e-mail cím védve van a spam botoktól. A megtekintéshez engedélyeznie kell a JavaScript-et.

Francisco Rodriguez Növénytermesztésre szakosodott mezőgazdasági mérnök címet szerzett a Chapingo Autonóm Egyetemen. Jelenleg mesterképzéseket végez a Yucatan Tudományos Kutatóközpontban, ahol a brassinoszteroidok hatását vizsgálja a kókuszpálmák szomatikus embriogenezise során a sejtciklust szabályozó gének expressziójára. A Nemzeti Tudományos és Technológiai Tanács munkatársa.
Ez az e-mail cím védve van a spam botoktól. A megtekintéshez engedélyeznie kell a JavaScript-et.