NAK,-NEK. Rosa [1], Guillermo A. Mattioli [1] [2]
[1] élettani tanszék; [2] Állatorvosi Diagnosztikai és Kutatóközpont (CEDIVE)
Állatorvos-tudományi Kar, La Plata Nemzeti Egyetem.
Szarvasmarháknál a réz (Cu) a bél szintjén felszívódik és lerakódik a májban, ahonnan a vér révén eljut a szövetekbe, és beépül a Cu-függő metalloenzimekbe. Az endogén Cu főleg az epével, másodsorban pedig tejjel és vizelettel eliminálódik. Terhesség alatt fontos a Cu átadása a magzatnak. A növekvő állatok és a vemhes nőstények követelményei a legmagasabbak. A hypocuprosis klinikai tünetei változatosak és produktívak, beleértve az alacsonyabb napi súlygyarapodást, a fertőzésekkel szembeni kisebb ellenállást és a reproduktív rendellenességeket. Ezek a jelek olyan biokémiai károsodásoknak köszönhetők, amelyeket a máj és a plazma Cu-koncentrációjának csökkenése megelőz, az alacsonyabb enzimatikus aktivitás. Ezek a változások meghatározzák a betegség szakaszait, és felhasználják a hiány diagnosztizálásában. A hipokuprózis egyszerű lehet, vagy az étrendben magas Mo, Fe vagy S koncentráció lehet. Mivel földrajzi előfordulási gyakorisága van, ez a hiányosság egy területen a talaj-növény-állat társulással jellemezhető.
A hipocuprosis az egyik leggyakoribb ásványianyag-hiány a világon (1). Figyelembe véve, hogy ennek a hiánynak a helyes kezelése a témával kapcsolatos korábbi elképzelések ismeretétől függ, ez a munka áttekinti a szarvasmarhák Cu homeosztázisát és a betegség kiemelkedő aspektusait, beleértve annak okait, következményeit és diagnosztikai lehetőségeit.
I - A rézanyagcsere szarvasmarhákban
I.1. Felszívódás, tárolás és szállítás
Bár a monogasztrikumok felszívják az étrendben jelen lévő Cu 30–50% -át, kérődzőknél az abszorpciós százalék alacsonyabb.
Ez részben annak köszönhető, hogy a bendő redukáló környezete egyrészt a Cu +2 Cu +1 értékre történő redukcióját eredményezi, amelyet nehezebb elnyelni (2), másrészt a szulfátok (S -2) szulfátokból (SO4 -2), amelyek Cu-val egyesülve CuS-t képeznek, amely egy nagyon oldhatatlan vegyület, amely nem képes felszívódni (3). Laktáló holstein teheneknél a Cu abszorpciót 5,1 ± 1,5% -ra becsülték (4). Az abszorpció a fajtól (5), a Cu kémiai formájától (6) és az interferencia tényezők jelenlététől (7) függően is változik.
Ward és mtsai. (5) a Cu nagyobb látszólagos felszívódását regisztrálta az Angus kormányoknál, mint a Simmenthalban, ami annak köszönhető, hogy a Cu nagyobb mértékben biliárisan ürül ki (8).
A Cu kémiai formájának az abszorpciós százalékra gyakorolt hatását Kegley és Spears (6) alkotásai mutatják be, akik két tapasztalatukban ugyanazt a biohasznosulást mutatták, mint a CuSO4 és a Cu-lizin, míg a CuO gyakorlatilag nem szívódott fel.
Számos tényező képes megzavarni a Cu felszívódását. A legfontosabbak közé tartozik a molibdén (Mo), a kén (S), a vas (Fe), a kalcium (Ca), a kadmium (Cd), a cink (Zn), a fitátok és az aszkorbinsav magas koncentrációja.
A keringési áramba belépve a Cu főleg az albuminhoz, másodsorban a szabad aminosavakhoz kötődik. Mindkét frakció, amelyet úgy hívnak, hogy közvetlen reakcióképes réz (CRD), mivel dietiltiokarbamáttal reagál előzetes savasodás nélkül, könnyen leadja a Cu-t a májnak (12).
A májat elismerték a szervezet fő Cu-tároló szerveként, és kulcsszerepet játszik metabolizmusában (9). A CRD 92,5 ± 5% -át a máj veszi fel. A többit más szövetek (2,9 ± 0,8%), a tej (3,5 ± 4,5%) és a vizelet (1,5 ± 0,3%) osztják el (4). Miután bekerült a hepatocitába, a Cu-t MT-hez kötve és lizoszómákban tárolják, hogy a ceruloplazmin (Cp) szintézisében, előzetes lizoszómális lebontásban vagy glutation-mediált cserében (GSH) felhasználják, vagy az epével választódjanak ki (10, 13).
I.2. Élettani cselekedetek
A szervezetben többféle monoamin-oxidázt azonosítottak. A külső mitokondriális membránban helyezkedve felelősek a különféle monoaminok, például az adrenalin, a noradrenalin, a tiramin, a triptamin és a szerotonin oxidatív dezaminálásáért (15). Egy hasonló enzim, az úgynevezett lizil-oxidáz felelős a lizinmaradványok oxidatív dezaminálásáért a kollagén- és elasztinrostokban. Ez a reakció lehetővé teszi kereszthidak képződését a kollagénben és az elasztinban, amelyek biztosítják ezen szálak mechanikai szilárdságát és funkcionális jellemzőit (16).
I.3. Megszüntetési útvonalak
I.4. Cu követelmények
Alacsony felszívódási együtthatót (3%) feltételezve, Suttle (20) becslése szerint a borjú-étrendnek 6,2 és 7,5 ppm közötti Cu-t (DM) kell tartalmaznia, kortól és növekedési ütemtől függően. Mills és mtsai. (21) 8-ról 15 ppm-re (DM) kellett emelnie az étrendben a Cu-koncentrációt, hogy elkerülje a növekvő állatok hypocuprosisának klinikai jeleit. Felnőtteknél a követelmények
nőnek a terhességben (9) és a laktációban nem annyira, a tej alacsony Cu-koncentrációja miatt. A Nemzeti Kutatási Tanács (NRC) (22) a húsmarhák minden kategóriájához 8 ppm (DM) diétás Cu-koncentrációt javasol.
II - Cu hiány szarvasmarháknál
A szarvasmarha-hipokuprózis a világ számos részén és különböző körülmények között fordul elő (1).
II.1. A hiány típusai
A többi ásványi anyag hiányhoz hasonlóan a hipokuprózis oka lehet az étrendben lévő elem alacsony hozzájárulása, amelyet ebben az esetben egyszerű vagy elsődleges hiánynak neveznek, vagy előfordulhat, hogy a Cu hozzájárulása megfelelő, de az étrend egyéb tényezői zavarják az étrendet bevitt Cu használata, ebben az esetben feltételes vagy másodlagos hiányról beszélünk.
II.2. A kondicionált hiányért felelős tényezők
Alacsony Mo koncentráció mellett is egyedül S befolyásolhatja a Cu felszívódását. Az interferencia mechanizmusa az oldhatatlan Cu-szulfidok (CuS) képződése lenne a bendőben és az abomasumban, amelyek nem képesek felszívódni (3). Úgy vélik, hogy az étrendben az S koncentrációja, amely meghaladja a 0,3% -ot (DM), már hozzájárul a hiányhoz (27). Viejo et al. (28) alacsony cuprmiákat, alacsonyabb súlygyarapodást és a hypocuprosis klinikai jeleit észlelte azoknál a borjaknál, amelyek takarmányt fogyasztottak megfelelő mennyiségű Cu (7,7 ± 0,9) és Mo (1,2 ± 0,5), de magas S tartalommal (0,6 ± 0,09%). Az ivóvíz fontos forrása lehet S. Smart et al. (29) a hiányt 500 mg/l koncentrációjú S koncentrációban okozta a vízben, annak ellenére, hogy az étrend megfelelő mennyiségű Cu-t (10 ppm) és jó Cu: Mo arányt (4: 1) tartalmazott. Képletek javasoltak az étrendből a felszívódó Cu mennyiségének előrejelzésére, figyelembe véve a Mo és S interferenciáját (1).
Számos tanulmány kimutatta, hogy a diéta magas Fe-koncentrációja csökkenti a máj és a plazma Cu koncentrációját. Ezeket a hatásokat 581 és 1200 ppm (MS) (30), 800 ppm (MS) (31), 600 ppm (MS) (32) és csak 250 ppm (MS) (33) Fe-koncentrációkkal jelentették. A Fe interferencia pontos mechanizmusát nem tisztázták jól, de összefüggésbe hozható a bendőben lévő Fe szulfidok képződésével, amelyek az abomasumban szolubilizálódva elősegítik a CuS képződését, amelyek nem állnak rendelkezésre abszorpcióhoz (34).
A negatív Cu-egyensúlynak kitett állat fázisok vagy egymást követő szakaszok sorozatán megy keresztül, amelyek a hipokuprózis klinikai képével végződnek.
Az első szakasz, az úgynevezett kimerülés akkor kezdődik, amikor az étrend nem felel meg a szervezet követelményeinek, amely megkezdi fenntartani a Cu hozzájárulását a szövetekhez a máj lerakódásának elterjesztésével. Emiatt a kimerülési szakasz klinikai tünetek nélkül következik be, és csak a máj Cu-koncentrációjának csökkenése nyilvánvaló.
A hiányszakasz akkor kezdődik, amikor a máj tartalékai kimerülni kezdenek, és már nem képes fenntartani a normális Cu-szintet a vérben (> 60 µg/dl), erre a szakaszra a hypocupremia megjelenése jellemző.
Végül, amikor a szövetek Cu vérellátása tovább csökken, bekövetkezik a diszfunkció stádium, amelyben a Cu-függő szöveti enzimek működésükben érintettek, biokémiai károsodásokat okozva, amelyek a hypocuprosis klinikai tüneteinek megjelenéséhez vezetnek. (Húsz ).
II.4. A hypocuprosishoz kapcsolódó klinikai tünetek
Mivel a diszfunkcionális stádiumban számos Cu-függő enzim befolyásolható, a hipokuprózissal kapcsolatos klinikai tünetek változatosak, beleértve a kabátváltozásokat, a hasmenést, a szív- és érrendszeri rendellenességeket, a csont- és ízületi rendellenességeket, az alsó testfejlődést, a vérszegénységet, a fertőzésekkel szembeni kisebb ellenállást és a károsodott reprodukciót.
A kabátváltások magukban foglalják a szín és a megjelenés változását. Az Achromotriquia (a kabát depigmentációja) a hiányosság jellegzetes jele, amely sötét árnyalatokban szürke árnyalatként jelentkezik, és általában a szem körül nyilvánul meg (szemvédő). Underwood (19) szerint az achromotriquia általában a hiány első klinikai jele, amely akkor fordul elő, amikor még a Cu szövetekhez való hozzájárulása is elegendő az egyéb jelek megelőzéséhez. Ez a koncepció általánossá vált, és ez kockázatot jelent, mivel bizonyos állatok súlyos klinikai tüneteket mutatnak, mielőtt az achromotriquia nyilvánvalóvá válik (21). Általános egyetértés van abban, ha elfogadjuk, hogy a szőrzet változásai a tirozináz enzim alacsonyabb aktivitásának köszönhetők (1).
Úgy tűnik, hogy a szarvasmarhák reproduktív rendellenességei különösen a túlzott Mo miatt bekövetkező másodlagos hypocuprosishoz kapcsolódnak. Úgy tűnik, hogy a Mo jelenléte, nem pedig a Cu-hiány, felelős a szarvasmarhák alacsonyabb termékenységéért, ami késlelteti a pubertást, alacsonyabb a fogantatás aránya és a esztikus ciklus. A mechanizmusok nem egyértelműek, de a Mo-val kiegészített szarvasmarháknál alacsonyabb a luteinizáló hormon felszabadulás (40). A Cu-hiányos patkányokban a Mo-ban gazdag étrendek csökkentették a tüszőszerkesztő hormon és az ösztrogén szekréció csúcsait, míg az egyszerű Cu-hiányban szenvedő állatoknál csak ez utóbbi hatást figyeltek meg. Ez jelzi, hogy különböző mechanizmusok vannak jelen (41).
Bár a súlyos hypocuprosis okozta elváltozások egyértelműen megváltoztatják az állatok általános állapotát, az alacsonyabb napi súlygyarapodás lehet a legfontosabb klinikai változás, mivel észrevétlen maradhat, hacsak az állatokat rendszeresen nem mérik meg. A 23 dózis-válasz vizsgálat eredményeinek összeállításából kiderült, hogy a legkisebb napi súlygyarapodás ezekben az esetekben következett be az étrendben lévő túlzott Mo miatt (23).
A hipokuprózis diagnózisát két különböző szempontból lehet felvetni: egyrészt, amikor az állatok hiányosságát igyekeznek azonosítani, másrészt amikor meg akarják ismerni az azt kiváltó okokat. Az első lehetővé teszi a Cu-egyensúly megismerését a vizsgált állatokban, míg a második környezeti vizsgálatokat tartalmaz, amelyek azonosítják a kockázati területeket és jellemzik a betegség epidemiológiai viselkedését.
II.5.1. Az érintett állatok hiányának diagnosztizálása
Nem határoztak meg pontos paramétert, amely jelezné azt a pontos pillanatot, amikor az állatok elkezdik szenvedni a hipokuprózis klinikai vagy szubklinikai változásait. Ezért a Cu koncentrációját a májban és a plazmában közvetett indikátorként, több kuproenzim aktivitását pedig az egyensúlyhiány közvetlen mutatóiként használják (42).
II.5.2. A szarvasmarha hypocuprosisának jellemzése
II.5.2.1. Talaj- és üledékelvezetési vizsgálatok
A talaj ásványi összetétele néha ésszerűen pontos mutatója az állatállomány lehetséges hiányosságainak (51). Boila és mtsai. (49) a hipokuprózis gyakoribb előfordulásával járó területet Mo-ban gazdag geológiai képződményekkel társította. Azonban a tényezők olyan bonyolult hálózata, amely befolyásolja az ásványi anyag talajban való elérhetőségét, például a pH, a vízelvezetés mértéke és a szerves anyagok, valamint a módszertani korlátok Ennek becsléséhez általában alacsony szintre teszik a korrelációt a talaj ásványi anyag koncentrációja és a takarmány között (52).
II.5.2.2. Takarmányfelmérések
A növény-állat kapcsolat megállapításához figyelembe kell venni az egymással kölcsönhatásba lépő és elérhetőségüket meghatározó elemek (Cu-Mo-S-Fe) relatív koncentrációját, az állat követelményeihez (20) és az okozott különbségekhez viszonyítva. a fajnövény (71), a növény fenológiai állapota (55), az évszakok eltérései (56) és a talajjal való szennyezettség (50). Annak ellenére, hogy nem vették figyelembe az összes említett tényezőt, a takarmányfelmérés lehetővé tette a Cu-hiány jellemzését Guatemala (52), Kanada (57) és Argentína (58, 59) kiterjedt területein.
II.5.2.3. Népességi tanulmányok
Másrészről szükségesnek tűnik ösztönözni az érintett területeken a betegséget jellemző környezettanulmányok elvégzését, amelyek lehetővé teszik a régióban az állomány egészségéért felelős szakemberek figyelmeztetését az állatok jelenlétére és epidemiológiai magatartására. ez a hiányosság lehetővé teszi a megelőző egészségügyi intézkedések ésszerű alapon történő elfogadását.
A CIKK FOGALMAZOTT TENGELYE
(Minden jog fenntartva a Veterinaria.com portálon)