Kulcsszavak: Viperine kígyó, takarmányozási mód, diéta.

Trófikus ökológia

A vadászat módja a víz hőmérsékletétől függ. A 14ºC alatti vízhőmérsékletű vízi élőhelyeken üldöző vadászatot alkalmaznak. Amikor a víz hőmérséklete meghaladja a 20ºC-ot, aktívan keresik a zsákmányt (Aubret et al., 2015a) 3 .

A viperin kígyó étrendje elsősorban halakból és kétéltűekből áll, amelyekre a vízben vadászik. Elfogása érdekében változatos ragadozó viselkedést mutat, amely egyéb tényezők mellett függ a zsákmány méretétől, a zsákmány típusától, a vízi környezettől, ahol elfogja.

Hailey és Davies (1986c) két alapvető ragadozó magatartást írtak le a Jalón folyón (Alicante): 1) a követési fogás, amelyet főleg felnőtt kígyóknál figyeltek meg, és amely abból áll, hogy zsákmányukat mozdulatlan helyzetből a vízoszlop különböző pontjain követik ( beleértve a fenekét is) a test hátsó részét különböző aljzatokhoz rögzítve tartva, hogy az alkatrész a potenciális zsákmány elhaladása előtt elinduljon. A kígyók általában vizuálisan keresik fel zsákmányukat; 2) az aktív keresés, amely a zsákmány kémiai ingerein keresztül történő feltárásból áll. Általában lassú mozdulatokkal és sekély vízben.

A fent leírt vizsgálatban a kígyó étrendje alapvetően rutilokból állt, a legfiatalabb kígyók kivételével (Hailey és Davies, 1986c). Különböző zsákmányok fogyasztása más területeken lehetővé tette más viselkedések leírását. Naulleau (1964) a nyelv csaliként való használatát írta le a halak kifogására. Martorell (1990) és Sostoa (fő. Comm.) Megfigyelt példányokat rögzített egy folyó partján, és részben a víz fölé függesztve várták a gát áthaladását. Alarcos és mtsai. (2012 3) egy kígyót látott felmászni a macskaszárra, hogy elkapjon egy San Antonio-i békát, és Pleguezuelos és Feriche (2003) éjjel megfigyelték azokat a kígyókat, akik hasánál fogták el zsákmányukat, kivették a vízből és magasan tartották őket. halálig. Gyakran előfordul, hogy olyan halakat fogunk, amelyeket miután megfogtak, a partra viszik, ahol a kígyó lenyeli őket (Garzón, 1974; Meijide és Salas, 1989; Pérez i de Lanuza, 2011 3; Santos, pers. Obs.). További vadászleírások: Mellado (1974b) és Valverde (1974).

Diéta összetétele

Az étrendben található kétéltűek spektruma szintén magas, és magában foglalja a Salamandra salamandra, a Pleurodeles waltl, a Lissotriton boscai, a Lissotriton helveticus, a Triturus marmoratus, az Alytes muletensis, az Alytes obstetricans, az Alytes dickhilleni, a Bufo spinosus, az Epidalellea Caluslamica Rana perezi, Rana temporaria és Hyla arborea Mellado, 1974; Vericad és Escarré, 1976; Hailey és Davies, 1986c; Galán, 1988; Pleguezuelos és Moreno, 1989; Braña, 1998; Santos és mtsai, 2006; Ceacero Herrador és mtsai, 2006 2; Alarcos és mtsai, 2012 3). Vagyis a viperinkígyó az Ibériai-Baleár-vidéken jelen lévő kétéltű fajok 55% -át zsákmányolja (29-ből 16), bár valószínű, hogy a listában nem szereplő többi faj egy részét is fogyasztja, különösen a legtöbbet vízi. A kétéltű étrend a főleg kis kígyók által készített lárvák fogyasztásával, sőt a tojásrakással is kiegészül (Meijide és Salas, 1989; Valverde, 1967; Marangoni és Tejedo, 2007 2). Megfigyelték, hogy sekély tavakban vadásztak a Bufo spinosus lárvákra (1. ábra) (Fernández-Cardenete, J. R., publikálatlan adatok). 4

natrix

1.ábra . Natrix maura vadászat Bufo spinosus lárvák. () J. R. Fernández-Cardenete 4 .

Az elhalt kétéltűek (Lissotriton boscai) fogyasztását Galíciában írták le (Ayres, 2012a, 2012b 3).

A két fő zsákmánytípushoz (hal és kétéltűek) hozzá kell adnunk a gerinctelenek (oligochaéták, hirudinok, haslábúak, rovarok) fogyasztását, főleg éretlen kígyókban (Braña, 1998; Hailey és Davies 1986c; Meijide és Salas, 1989; Mellado, 1974a; Pleguezuelos és Moreno, 1989, Vericad és Escarré, 1976; Egea, pers. Comm.), Valamint a hüllők, például a közönséges gekkó (Pleguezuelos és Moreno, 1989) és a kis emlősök, például a vízi patkány alkalmi fogyasztása vagy mások. (Pleguezuelos és Moreno, 1989; Vericad és Escarré, 1976).

Asztal 1. A Natrix maura étrendjének taxonómiai összetétele az Ibériai-félsziget populációiban. Az értékek megegyeznek az egyes csoportok számszerű százalékával. Az adatokat a tanulmányok szerint különböző módszertanok alkalmazásával szereztük be, és az egész emésztőrendszer elemzését tartalmazzák, csak a gyomrot, a teljes tevékenység időtartama alatt vagy csak tavasztól származó mintákat. Hivatkozások: Alicante (Vericad és Escarré, 1976), Jalón folyó (Hailey és Davies, 1986c), Kelet-Andalúzia (Pleguezuelos és Moreno, 1989), Asturias (Braña, 1998), Delta del Ebro (Santos és Llorente, 1998), Galicia (Galán, 1988) és a Matarranya folyó (Santos et al., Non-pub data).

Nem ízeltlábú gerinctelenek

Kétéltű lárvák

Az étrend és a környezetben elérhető zsákmány rengetegségének összehasonlítása azonban lehetővé teszi a viperakígyó opportunista természetének tisztázását, és megmutatja, hogy valamilyen zsákmányt is kiválaszt, annak ellenére, hogy kevés lehet. Az egyetlen tanulmány, ahol ezt az összehasonlítást elvégezték, az Ebro-deltában (Santos et al., 2000) és a Matarranya folyóban (Santos et al., 2006) történtek. Bennük kimutatták, hogy a kis kígyók a sebességük érdekében "könnyen" megfogható zsákmányt választották ki, például a kétéltű lárvákat. Ezek az eredmények összhangban állnának a más populációkban észlelt ontogenetikus variációval, mivel az éretlen kígyók fogyasztják a legtöbbet az oligochaetákat és általában az ízeltlábúakat, amelyek könnyen megfogják a zsákmányt.

A Matarraña folyóban a rendelkezésre álló tízféle halfajból néggyel táplálkozik, és az egyetlen észlelt kétéltű. A halfajok közül három volt a leggyakoribb. A negyedik, a blenny egy ritka bentos faj, amelyben a hímek gondoskodnak a kövek alatt történő fektetésről a szaporodási időszakban, ami megkönnyíti a viperine kígyó zsákmányát. Ezt a halat kis vagy közepes méretű kígyók fogják el, míg a nagyok, különösen a nőstények nagyobb, mozgékonyabb és nagyobb mennyiségű zsákmányt ragadnak meg (Santos et al., 2006). 1

Meglepő módon ez a stratégia egyetért azzal, amelyet Galán (2003) megfigyelt Ons szigetén (Pontevedra), ahol a kontinentális zsákmány hiányát (nincsenek kétéltűek) a "tengeri" kígyók helyettesítik hasonló ökológiai résű blenidae fogyasztásával. - ahhoz, amelyet ugyanazon család kontinentális fajai fejlesztettek ki.

A viperine kígyó, mint sok más kígyó, egyértelmű kapcsolatot mutat be a zsákmány nagysága és a ragadozó között abban az értelemben, hogy a nagyobb kígyók nagyobb zsákmányt fogyasztanak. De ugyanakkor, és ez a vízi kígyók jellemzője, a nagyobb kígyók megvetik a kisebb zsákmányokat. A Natrix maura étrend másik egyediségét a szexuális eltérések okozzák. A viperine kígyó olyan faj, amelynek kiemelkedő szexuális dimorfizmusa van a nők számára, és ez lehet az egyik oka annak, hogy az étrendben is jelentős eltérések vannak a két nem között. A hímek nagyobb mennyiségű zsákmányt fogyasztanak, és viszonylag kisebbek, mint a nőstények (Santos és Llorente, 1998), és egyes populációkban nagyobb számú kétéltűet is fogyasztanak. A vízi környezet sokféle zsákmánytípust és méretet biztosít olyan speciális ragadozók számára, mint a viperine kígyó. Ebben a nagy trofikus hozzáférhetőség lehet az a szubsztrátum, amely lehetővé teszi a szexuális szegregációt a zsákmány fogyasztásában.

A viperine kígyó testméretéhez képest nagyon nagy zsákmányméretet fogyaszt. Hailey és Davies (1986c) két felnőtt példányt megfulladva találtak, miközben megpróbálták lenyelni a saját testtömegük 60% -át elérő zsákmányt. Ez egy küszöbértéket javasol az elfogyasztott zsákmány maximális méretére vonatkozóan. A Matarranya folyóban azonban Santos et al. (2006) sikeresen elfogyasztott kígyó tömegének akár 80% -áig zsákmányolódott. Mindez arra utal, hogy a tömegen kívül más tényezőknek is fontosaknak kell lenniük, például a zsákmány típusának, maximális szélességének és a lenyelés irányának. Ebben az értelemben elmondható, hogy a Natrix maura általában a fején keresztül nyeli le a zsákmányát, főleg annál nagyobb a zsákmány relatív mérete (Hailey és Davies, 1986c), mert általában a test legszélesebb része, vagy mert könnyebb a halmérleg elhelyezkedésének iránya miatt.

Hailey és Davies (1986d) kísérleti tanulmányai azt mutatták, hogy a viperines kígyók nagy zsákmányt szelektáltak. Ezek az eredmények egybeesnek mind a korábban bemutatottakkal, mind számos terepi megfigyeléssel. A nagy zsákmány fogyasztása jelentős biomassza-hozzájárulást jelent annak ellenére, hogy a keresés és a befogás energiaköltséggel jár, ezért szigorú költség-haszon egyensúly alapján a nagy zsákmány befogásának nyereségesnek kell lennie. Ezenkívül magas trofikus hozzáférhetőségű környezetekben az élelmiszer-keresésnek kevés energiabefektetést kell magában foglalnia, különösen a követéssel történő megfogás stratégiájában.

Az Ebro-delta rizsföldjein hosszú ideig élelem nélkül élnek, ezért a kígyók arra koncentrálnak, hogy táplálékot szerezzenek, amikor a termőföldeket elárasztják. Ebben az időszakban a felnőttek hipertrófiázzák a belük hosszát Santos, X., Llorente, G. A. (2008). két

Egy másik gyakori megfigyelés a félsziget különböző populációiban az a tény, hogy a fejlődő tüszőkkel rendelkező nőstények is táplálkoznak. Úgy tűnik, hogy a follikuláris fejlődés csökkenti a kígyók menekülési képességét, ezért növeli a ragadozás kockázatát. A gravid nőstények gyomrában azonban számos alkalommal találtak zsákmányt (Feriche és Pleguezuelos, 1999; Santos és Llorente, 1998; Santos et al., 2006). A reprodukció részben ezt a jelenséget elemezzük részletesebben.

Hivatkozások

Alarcos, G., Flechoso, F., Codesal, R., Lizana, M. (2012). A Natrix maura hegymászó viselkedése egy felnőtt Hyla arborea elfogására. A Spanyol Herpetológiai Egyesület értesítője, 23 (2): 43-45.

Aubret, F., Tort, M., Sarraude, T. (2015a). Az alternatív takarmányozási taktikák alakulása a víz hőmérséklete és a kétéltű kígyó fiziológiai korlátai által. Biológiai Közlöny a Linnean Society-től, 115 (2): 411-422.

Ayres, C. (2012a). Szedés a Natrix nemzetségben. Acta Herpetologica, 7 (1): 171-174.

Ayres, C. (2012b). Natrix maura (Viperine kígyó). Fogyókúra: szemetelés. Herpetológiai Szemle, 43 (2): 346-347.

Bea, A., Montori, A., Pascual, X. (1994). Az Aiguamolls de l’Empordà herpetofaunája. In: Els systems naturals dels Aiguamolls de l’Empordà. Treballs Ins. Kat. Hist. Nat., 13, 359-407.

Braña, F. (1997). Natrix maura. 440-454. In: Fauna Ibérica, vol. 10, Hüllők. Salvador, A. (Coord.), Ramos, M. A. és mtsai. (Szerk.). Nemzeti Természettudományi Múzeum, CSIC, Madrid.

Ceacero Herrador, F., Pedrajas Pulido, L., Rodríguez Ramírez, M., Villodre Carrilero, A. (2006). A Salamandra salamandra lárvák ragadozása fiatalkorú Natrix maura által. A Spanyol Herpetológiai Egyesület értesítője, 17 (1): 36-37.

Feriche, M., Pleguezuelos, J. M. (1999). A viperinakígyó, a Natrix maura (Linnaeus, 1758) szaporodási jellemzői a granadai depresszióban (délkelet-ibériai). Rev. Esp. Herpetol., 13: 37-48.

Galán, P. (1988). Ökológiai szegregáció a kígyók közösségében. Doñana, Acta Vert., 15: 59-78.

Galán, P. (2003). Kétéltűek és hüllők a Galícia Atlanti-szigeteki Nemzeti Parkban. Faunisztika, biológia és természetvédelem. Környezetvédelmi Minisztérium.

Garzón, J. (1974). Natrix maura halat és békát fog. Doñana, Acta Vert., 1:56.

Hailey, A., Davies, P. M. C. (1986c). A Natrix maura diéta és táplálkozási magatartása. Herpetol. J., 1: 53-61.

Hailey, A., Davies, P. M. C. (1986d). A zsákmány kiválasztása csoportokból: vízi kígyók és halak. Herpetol. J., 1: 71-77.

Marangoni, F., Tejedo, M. (2007). Pelobates cultripes (ibériai spadefoot varangy). Ragadozás. Herpetológiai Szemle, 38 (2): 190.

Martorell, E. (1990). Natrix maura: Lehetséges a tanulás? Bol. Asoc. Herpetol. Esp. 1:24.

Meijide, M., Salas, R. (1989). Megfigyelések egyes ibériai oszlopok vadon élő ragadozó viselkedéséről. Doñana, Acta Vert., 16: 329-332.

Mellado, J. (1974a). Natrix maura nemkonektidekkel táplálkozik. Doñana, Acta Vert., 1: 56-57.

Mellado, J. (1974b). Natrix maura a Rana ridibundával táplálkozik. Doñana, Acta Vert., 1: 57.

Naulleau, G. (1964). A premières megfigyelések a le chasse és a chez les vipères et les couleuvres viselkedésével kapcsolatban. La Terre és la Vie, 1: 54-76.

Pérez i de Lanuza, G. (2011). Az Anguilla anguilla ragadozása Natrix maurától az Ebro folyó torkolatánál. A Spanyol Herpetológiai Egyesület értesítője, 22: 51-53.

Pleguezuelos, J. M., Feriche, M. (2003). Kétéltűek és hüllők. A csillagok könyvei. 18. Granada, Természetismertetők. Granadai Tartományi Tanács, Granada.

Pleguezuelos, J. M., Moreno, M. (1989). A Natrix maura (Linné, 1758) (Ophidia, Colubridae) tavaszi etetése DK-ban. az Ibériai-félsziget. Rev. Esp. Herpetol., 3: 221-236.

Rugiero, L., Capula, M., Persichetti, D., Luiselli, L., Angelici, F. M. (2000). A Natrix maura két populációjának (Reptilia, Colubridae) élettörténete és étrendje szardíniai ellentétes élőhelyekről. Egyéb Zool., 23: 41-51.

Santos, X., González-Solís, J., Llorente, G. A. (2000). A Viperine Snake, Natrix maura étrendjének változása a zsákmány elérhetőségével kapcsolatban. Ökográfia, 23: 185-192.

Santos, X., Llorente G. A. (1998). Szexuális és méretbeli különbségek a kígyó Natrix maura étrendjében az Ebro-deltából, Spanyolországból. Herpetol. J., 8: 161-165.

Santos, X., Llorente, G. A. (2008). Gyomor-bélrendszeri válaszok a táplálkozásra gyakran táplálkozó kolubrid kígyóban (Natrix maura). Összehasonlító biokémia és élettan A-molekuláris és integratív élettan, 150 (1): 75-79.

Santos, X., Vilardebo, E., Casals, F., Llorente, G. A., Vinyoles, D., De Sostoa, A. (2006). A széles élelmiszer-hozzáférhetőség kedvez a ragadozók intraspecifikus trofikus szegregációjának: egy mediterrán folyó vízikígyójának esete. Animal Biology, 56 (3): 299-309.

Valverde, J. A. (1967). A földi gerincesek közösségének felépítése. Estac monográfia. Biol. Doñana 1.

Valverde, J. A. (1974). Natrix maura Bufo bufo lárvákkal táplálkozik. Doñana, Acta Vert., 1: 57.

Vericad, J. R., Escarré, A. (1976). Kígyótáplálási adatok az ibériai Levant déli részén. Mediterrán, 1: 3-32.

Xavier Santos
Természettudományi Kar Állatbiológiai és Ökológiai Tanszék
Granadai Egyetem, E-18071 Granada

Publikáció: 2004. 03. 16

Egyéb hozzájárulások: 1. Alfredo Salvador. 2006-2020; 2. Alfredo Salvador. 2008-09-02; 3. Alfredo Salvador. 10-20-2015; 4. Juan Ramón Fernández Cardenete. 10-20-2015